Evolución del nicho climático del género Escallonia mutis ex l.f. (escalloniaceae) en Sudamérica

Abstract

En escala global se ha documentado que el gradiente de riqueza de Familias de angiospermas está asociado al clima actual. Además, en regiones tropicales se concentran los clados de angiospermas más antiguos, donde las especies más emparentadas tienden a crecer en biomas y climas similares, surgiendo así la “hipótesis de conservatismo de nicho tropical” (HNT), la cual respalda el posible origen tropical de la mayoría de los grupos de angiospermas. Por lo que la dispersión hacia zonas templadas ocurrió con descenso de las temperaturas, y el desarrollo de tolerancia a la congelación, con lo cual pudieron colonizar latitudes altas. Sudamérica está enmarcado en un contexto biogeográfico y climático asociado al desmembramiento de Gondwana, alzamiento de la Cordillera de los Andes, surgimiento de la corriente fría de Humboldt y la aparición del desierto de Atacama, lo cual llevó a la distribución disyunta en diversos Géneros, como Escallonia, el cual está compuesto por 39 especies distribuidas en Sudamérica, mayoritariamente a lo largo de la Cordillera de los Andes desde Costa Rica hasta Tierra del Fuego. De este modo, habita en distintos climas: tropical, mediterráneo y templado. Por lo que surgen las siguientes preguntas: (1) ¿Dónde y en qué tipo de clima se habría originado el Género Escallonia?, (2) dada su distribución actual y la filogenia ¿cómo evolucionó su nicho climático? El objetivo general es predecir las condiciones climáticas y las zonas geográficas en las cuales se habría originado el Género Escallonia y analizar mediante qué modelo evolutivo habría cambiado su nicho climático en el tiempo hasta llegar a las condiciones actuales. 2 Se modeló el nicho de 35 especies del Género Escallonia con 9 variables bioclimáticas previamente seleccionadas a través de un PCA, posteriormente se obtuvieron los valores de PNO y PNO ponderados. Se reconstruyó la filogenia del gen NIA, por medio de inferencia Bayesiana. Luego se realizó una reconstrucción de clima ancestral, área ancestral y de modelos de evolución. Los resultados muestran que el ancestro común más reciente (ACMR) del Género Escallonia se originó hace 52,17 ± 0,85 Ma, correspondiente al Eoceno temprano, con una temperatura media anual de 13,8°C, y precipitación anual de 1.081 mm, correspondiente a un clima mesotermal, en la zona centro y Sur de los Andes. Durante el Oligoceno, entre los ~ 32 y 20 Ma., evoluciona el clima microtermal en las especies templadas. La colonización hacia los Andes Norte habría sido por expansión de área, siguiendo el clima mesotermal, cual se iba generando a medida que los Andes se elevaba. Por su parte, la separación Este-Oeste de las especies, y la colonización de Brasil, ocurrió por medio de expansión del rango de distribución desde los Andes centrales. Finalmente, Escallonia no se habría originado en la zona tropical y migrado hacia el Sur, como propone la HNT, sino que seguiría el patrón opuesto: hacia el trópico.

Broad-scale richness gradients of angiosperm families are closely related with actual climate. In addition, the older angiosperms clades are concentrated in tropic regions, so related species tend to grow in similar biomes, latitudes and climates, according to “tropical niche conservatism hypothesis” (TNCH), proposing that angiosperms probably have a tropical origin. Then, dispersion to temperate areas occur when global temperatures decrease, by evolving tolerance to freezing, allowing to invade high latitudes. South America has a biogeographic and climatic context associated to breakup of Gondwana, the uplift of Andes, emergence of the cold Humboldt Current, and Atacama Desert, which lead to disjunct distribution of diverse genus, like Escallonia, with 39 species distributed in South America, mostly along the Andes from Costa Rica to Tierra del Fuego. In this way, this genus habit in different climates: tropical, mediterranean, and temperate. So, the following questions arise: (1) where and in which climate Escallonia genus was originated? and (2) as we have its actual distribution and its phylogeny, how the climate niche of this genus evolved? The aim of this study is to predict the ancestral climatic conditions and geographical distribution of Escallonia genus, and to analyze by which evolutionary model the climate niche would have changed in time until arriving at the present conditions. The niche of 35 species of the genus Escallonia was modeled with 9 bioclimatic variables previously selected through a PCA, after which PNO and PNO weighted values were obtained. The phylogeny of the NIA gene was reconstructed by means of 4 Bayesian inference. Then an ancestral climate reconstruction, ancestral area and evolutionary models were carried out. Our results show that the most recent common ancestor (MRCA) of Escallonia Genus was originated 52,17 ± 0,85 My. ago, corresponding to the early Eocene, with an annual average temperature of 13,8 °C, and annual precipitation of 1.081 mm, corresponding to a mesothermal climate, in central and Southern Andes. During Oligocene, between the 32 and 20 My. microthermal climate evolves in the temperate species. Colonization to Northern Andes would be occur by areal expansion, following mesothermal climate, originated by the rising of Andes mountain. Meanwhile, East-West species separation, and Brasil colonization occur by areal expansion range from central Andes. Finally, the origin of Escallonia wasn’t in tropical zone, with a posterior Southern Andes colonization, as TNCH proposed, but it would follow the opposite pattern: into the tropics.