Diversidad y estructura genética de las poblaciones de Orestias agassii del lago Huiñaymarca (Lago Menor, Titicaca): evaluando hipótesis de refugio y recolonización

Abstract

La historia del Altiplano ha estado marcada por numerosos ciclos de altas precipitaciones y eventos de Paleolagos en los últimos 130.000 años, estos ciclos lacustres habrían abarcado gran parte del Altiplano, conectando cuencas a diversa escala geográfica y temporal. Dichos cambios hidrológicos han afectado de distinta manera estas cuencas, con eventos de desecación y desconexión en los márgenes del Altiplano, generando algunos ejemplos de especiación alopátrica como es el caso de las especies del Género Orestias presentes en Chile (Vila y col., 2013). En la actualidad, el sistema acuático de mayor importancia en el Altiplano es el sistema Titicaca-Desaguadero-Poopó-Salar de Coipasa, cuerpo de agua que conecta desde el Noroeste hasta el Suroeste de Bolivia. En el Norte de la cuenca, el Lago Titicaca ha pasado por los mismos eventos de lluvias y desecación que el resto del sistema, en este lago habita Orestias agassii, una especie ampliamente distribuida en el Altiplano de Chile y Bolivia, con poblaciones en ambos lagos (Mayor y Menor). El lago Titicaca ha sufrido cambios en los niveles de agua, incluyendo la desconexión y desecación del Lago Menor con el Lago Mayor en el holoceno temprano y medio, recuperando posteriormente el nivel de agua y reconectando ambas subcuencas (D’Agostino y col., 2002). El objetivo general de este trabajo fue evaluar la contribución de las poblaciones de Orestias agassii de las cuencas hidrográficas y/o afluentes adyacentes en la repoblación del Lago Menor del Titicaca. Para evaluar la diversidad genética se utilizó los marcadores moleculares mitocondriales D-loop y Cyt-b y mediante diversos análisis: índices de diversidad genética, redes de haplotipos, AMOVA y la prueba FST pareado, se estudiaron 19 poblaciones de O. agassii presentes en la cuenca del Titicaca, cuenca La Paz y Desaguadero. El Lago Menor mostró una diversidad haplotípica mayor que la del Lago Mayor; Se encontró una baja estructuración a nivel del área de estudio (Lago Mayor, Lago Menor, cuenca La Paz y Desaguadero); mientras que en el lago Titicaca (Lago Mayor y Lago Menor) se encontró una mayor estructuración genética. La red de haplotipos mostró un patrón similar de baja diferenciación entre las unidades estudiadas, con una conformación de tipo red. Aunque existe un aporte de individuos de parte del Lago Mayor, la cuenca La Paz y el Desaguadero hacia el Lago Menor, se compartieron tres de los 61 haplotipos en la red formada por los marcadores concatenados. Por lo tanto, se infiere que existió contacto entre las cuatro zonas geográficas estudiadas (Lago Mayor, Lago Menor, cuenca La Paz y Desaguadero), lo que se explicaría dada las altas precipitaciones en el pasado, la existencia de paleolagos y aumentos de nivel en el Titicaca, debido al flujo actual desde Norte a Sur en este sistema. Se infiere una baja influencia del Lago Mayor en el Lago Menor, aporte de la cuenca La Paz en ambas subcuencas del Lago Titicaca y aporte del Lago Menor al río Desaguadero. Esto, sumado a la alta diversidad genética existente en el Lago Menor, sugiere que la recolonización o repoblamiento se produjo a partir de poblaciones relictas remanentes.

The history of the Altiplano has been marked by numerous cycles of high precipitation and Paleolake events in the last 130.000 years (Placzek y col., 2013), these lake cycles would have covered a large part of the Altiplano, connecting basins at different geographic and temporal scales. These hydrological changes have affected these basins in different ways, with events of desiccation and disconnection at the margins of the Altiplano, generating some examples of allopatric speciation, as is the case of the species of the genus Orestias present in Chile (Vila y col., 2013). Currently, the most important aquatic system in the Altiplano is the Titicaca-Desaguadero-Poopó-Salar de Coipasa system, a body of water that connects from northwestern to southwestern Bolivia. In the north of the basin, Lake Titicaca has experienced the same rainfall and desiccation events as the rest of the system, in this lake inhabits Orestias agassii, a species widely distributed in the Altiplano of Chile and Bolivia, with populations in both lakes (Mayor and Menor). Lake Titicaca has experimented changes in water levels, including the disconnection and drying of Lake Menor from Lake Mayor in the early and middle Holocene, subsequently recovering the water level and reconnecting both sub-basins (D'Agostino y col., 2002). The main objective of this work was to evaluate the contribution of Orestias agassii populations from adjacent watersheds and/or affluents in the repopulation of Lake Menor of Titicaca. To evaluate genetic diversity, the mitochondrial molecular markers D-loop and Cyt-b were used and using several analyses such as genetic diversity indices, haplotype networks, AMOVA and the paired FST test, 19 populations of O. agassii present in the Titicaca basin, La Paz basin and Desaguadero basin were studied. Lake Menor showed a higher haplotype diversity than Lake Mayor; low genetic structure at the study area level (Lake Mayor, Lake Menor, La Paz basin and Desaguadero); while in Lake Titicaca (Lake Mayor and Lake Menor) a higher genetic structure was found. The haplotype network showed a similar pattern of low differentiation among the units studied, with a network-like conformation. Although there is a contribution of individuals from Lago Mayor, La Paz basin and Desaguadero to the Lake Menor, three of the 61 haplotypes were shared in the network formed by the concatenated markers. Therefore, it is inferred that there was contact between the four geographic zones studied (Lago Mayor, Lago Menor, La Paz basin and Desaguadero), which could be explained by the high precipitation in the past, the existence of paleolakes and increases in the level of the Titicaca, due to the current flow from north to south in this system. A low influence of Lake Mayor on Lake Menor, the contribution of the La Paz basin in both sub-basins of Lake Titicaca and the contribution of Lake Menor to the Desaguadero River are inferred. This, together with the high genetic diversity in Lake Menor, suggests that recolonization or repopulation occurred from remnant relict populations.