Filogenia de Thinocoridae (Aves, Charadriiformes) a partir de secuencias nucleotidicas de DNA mitocondrial

Abstract

Thinocoridae es un grupo de Charadriiformes que habita exclusivamente en Suramérica. Esta familia posee dos géneros y cuatro especies, Thinocorus rumicivorus, T. orbignyianus, Attagis malouinus y A. gayi. Las relaciones filogenéticas de Thinocoridae, así como su posición taxonómica en relación con otros grupos de aves, han sido materia de debate y han llamado la atención de los sistemáticos desde el siglo pasado. Las últimas evidencias a partir de la hibridación de DNA -Sibley et. al., 1988- indican que Pedionomidae, una familia monotípica australiana, es el grupo hermano de Thinocoridae. Esta relación filogenética unida a la distribución de Thinocoridae y Pedionomidae sugiere un origen Gondwánico para el ascendiente de Thinocoridae. No obstante, los resultados de la hibridación de DNA han generado polémica y una evidencia idónea para contrastarlos proviene de las secuencias nucleotídicas de DNA. Se secuenciaron un total de 1,A44 y 408 pares de bases de los genes mitocondriales citocromo b y rRNA 125, respectivamente. Se confeccionaron árboles filogenéticos a través de los métodos de parsimonia, de distancia y de probabilidad máxima, en donde Chionidae (Chionis minor y C. alba) y Scolopacidae (Numenius americanus) fueron usados como grupos externos. Además, la tasa de evolución molecular del gen rRNA 125 fue calibrada sobre la base de la divergencia existente entre ratites sudamericanas (Pterocnemia pennata y Rhea americana) y australlanas (Drotmaius novaehollandiae y Casuarius casuarrus), suponiendo que el aislamiento de Australia ocurrió hace 38 ma. La topología generada a partir de secuencias nucleotídicas es congruente con los resultados de hibridación de DNA. Thinocoridae es un grupo monofilético y Pedionomidae su grupo hermano. Usando el reloj molecular del gen rRNA 125, se estima que la separación de Pedionomidae y Thinocoridae habría ocurrido hace 39.8 ma, probablemente debido al aislamiento de Australia a fines del Eoceno. La separación de Attagis y Thinocorus habría ocurrido hace 22.7-20.5 ma, data que coincide con el calentamiento global e introgresiones marinas del Mioceno. Finalmente, la separación de L orbignyianus y L rumicivorus habría ocurrido hace 7.4 ma, data que coincide con la gran glaciación y el último levantamiento de la Cordillera de los Andes a fines del Mioceno. Además, la tasa de evolución molecular del gen rRNA 12S sería 3.3 veces más lenta que la descrita para mamÍferos y salamandras al considerar sólo las transversiones. Sin embargo, se necesita una mayor cantidad de secuencias nucleotídicas mitocondriales para probar adecuadamente estas hipótesis.

Thinocoridae is an endemic South American charadriiform group, consisting of four species and two genera: Thinocorus rumicivorLts, T. orbignyianus, Attagis malouinus and A. gayi. The phylogenetic relationships of Thinocoridae and its taxonomic position relative to other avian groups, have been subject of considerable debate and have drawn the attention of systematists since the turn of the century. DNA-hybridization studies -Sibley et. al., 1988- indicate that Pedionomidae, an Australian monotypic family, is the sister group of Thinocoridae. This phylogeny, and the distribution of both the Thinocoridae and the Pedionomidae may suggest a Gondwanic origin for the ancestor of Thinocoridae. The DNAhybridization results have produced much controversy. One way to test the current hypothesis is through the use of DNA sequences. I sequenced a total of 1,044 and 408 base pairs from the mitochondrial genes cytochrome b and 125 rRNA genes, respectively. Phylogenetic trees were constructed using parsimony, distance, and maximum likelihood methods, using with Chionidae (Chionis minor and C. alba) and Scolopacidae (Numenius americanus) as outgroups. The rate of molecular evolution of the 125 rRNA gene was calibrated using the divergence between South American (Ptero-cpnemia pennata and Rhea americana) and Australian ratites (Dromaius novaehollandiae and Casuarius casuarius), and the 38 million years of Australian isolation. The topology obtained from the mitochondrial sequences agreed with the DNA-hybridization data. Thinocoridae is monophyletic, and Pedionomidae is its sister group. Using the 'l25 rRNA molecular clock, the split of Pedionomidae and Thinocoridae would have occurred 39.8 million years ago (mya). This fits well with the date of separation of Australia from Antarctica at the end of the Eocene. The split of Attagis and Thinocorus would have occurred 22.7-20.5 mya, and corresponds roughly with global warming and the epicontinental marine introgressions of the Miocene. Finally, the split of T. orbignyianus and L rumicivorus would have occurred 7.4 mya, about the time of the glaciation and uplift of the Andean Range at the end of the Miocene. When using transversions, the rate of molecular evolution of the 125 rRNA gene would be 3.3 times slower than the rates described for mammals and salamanders. However, larger amounts of mitochondrial nucleotidic sequences would be required to adequately test these hypothesis.