Amplificación y propagación de señales acústicas en cuevas de anuros

Abstract

Las señales acústicas son la principal forma de comunicación en anuros y la propagación de estas señales en el med¡o dependerá de la ubicac¡ón del emisor, de la ubicación del receptor y de las características físicas del ambiente. En la presente investigación se evaluó efecto de las cuevas desde donde cantan dos especies de anuros sobre la amp¡¡tud de los sonidos em¡tidos desde el interior. Las señales acústicas util¡zadas para evaluar este efecto fueron los cantos de anuncio emitidos por cuatro especies de anfibios del bosque templado (Eupsophus calcaratus, Eupsophus em¡l¡opug¡n¡, Batrachyla antañandica y Pleurodema fhaul), dos de las cuales no utilizan cuevas naturalmenle (8. antaftand¡ca y P. thaul). Además, se determinó el efecto de las cuevas en el patrón de propagación de los cantos de estas cuatro especies en el ambiente, para lo cual se calculó el exceso de atenuación. Tanto la amplificación como la propagación de las señales fueron evaluadas mediante exper¡mentos de playback, ubicando un pequeño parlante al interior y en el borde de las cuevas y registrando las señales con seis micrófonos ubicados a 0; 6,25; 12,5; 25; 50 y 100 cm del borde de las cuevas. Además de los experimentos de propagación, se determinó el efecto de amplificación de las cuevas durante la recepción de los cantos de las mismas cuatro especies de anuros y de dos especies de aves (Stni rufipes y Glauc¡dium nanuml que potenc¡almente depredan anfibios en la local¡dad de estudio. Para esto se ubicaron simultáneamente dos micrófonos pequeños, uno al interior y otro en el exterior de las cuevas, y se reg¡straron los cantos de las cuatro especies de anf¡b¡os y las dos especies de aves emitidos desde un parlante ubicado a 70 cm del borde de cada cueva. Adicionalmente se evaluó el efecto de las cuevas sobre la recepción de cantos em¡tidos durante ¡nteracciones naturales. Los resultados muestran que los refug¡os util¡zados por ambas especies de Eupsophus ampl¡fican tanto los sonidos generados al interior como los sonidos presentes en el ambiente que estos anfibios habitan. La ampl¡ficac¡ón experimentada por los cantos de las cuatro espec¡es de anfibios emit¡dos desde el interior de las cavidades fue de aprox¡madamente 3 - I dB en promedio, y en general la ubicación del parlante, al interior o en el borde de las cuevas, no afectó el exceso de atenuación. Los cantos de las cuatro especies de anuros y de las dos especies de aves emitidos por un parlante ubicado externamente a las cuevas fueron amplificados aproximadamente 6 - 11 dB en promed¡o, valores que coinciden con lo encontrado mediante el registro de cantos naturales. Estos resultados indican que las cav¡dades ocupadas por ambas especies de Eupsophus no amplifican part¡cularmente los cantos de alguna de las especies estud¡adas. Sin embargo, la amplificación experimentada por los cantos de ambas especies de Eupsophus, durante la em¡sión y la recepción desde y hacia el interior de las cuevas, permite a los indiv¡duos incrementar la distancia a la cual se transmiten sus vocalizaciones, lo cual favorecería su detecc¡ón por parte de hembras y de otros machos, Además, estos refugios facil¡tarian la detecc¡ón de los sonidos de origen biótico, ya sea de conespecíficos o heteroespecíficos, presentes en el ambiente.

Acoust¡c signals are the main communication modality in anurans and the transmission of these signals through the env¡ronment depends on the locat¡on of the sender, the location of the receiver and the physical properties of the environment. We studied the effect of burrows occupied by two species of the genus Eupsophus on the amplitude of ¡nternally-emitted calls of four amphibian species from the temperate forest (Eupsophus calcaratus, Eupsophus emiliopug¡n¡, Batrachyla antañandica and Pleurodema thaul), ¡wo of wh¡ch do not occupy cav¡t¡es as breeding site (8. anta¡Tandica and P. thauD. Also, we explored the effect of the burrows on the calls transm¡ss¡on pattern by calculating the excess attenuation. Both, the amplification and the propagation of the s¡gnals, were assessed by means of playback experiments. A small loudspeaker was placed inside and on the border of the burrows and the signals were recorded w¡th six m¡crophones placed at 0, 6.25, 12.5,25,50 and 100 cm from the burrows'opening. Additionally, we caried out experiments to assess the influence of the burrows on the recept¡on of externa¡ly generated sounds. The sounds tested were the calls from the same four anuran species used for propagation experiments and the calls emitted by two owls (Strix rufipes and Glaucid¡um nanum) that possibly prey on amphib¡ans at the study site. For this experiments, we placed iwo small microphones, one inside and one outside of the burrows and recorded the calls broadcast by a loudspeaker placed at about 70 cm from the burrows' opening. Additionally, we evaluated the influence of the burrows over the reception of calls emitted during natural interactions. Results show that the cavities occupied by both Eupsophus species amplify the signals emitted from within these refugia and also the sounds present at the external environment. The calls from the four amph¡b¡an spec¡es were amplified on average about 3 - 8 dB when broadcast from inside the burrows, and generally the excess attenuation of the calls was independent of the loudspeaker posit¡on. When broadcast externally, the calls of the four species of anurans and the two species of b¡rds were amplified on average about 6 - 11 dB inside the cavities. This effect is in agreement with the amplification experienced by calls emitted by nearby ne¡ghbours dur¡ng natural ¡nteract¡ons. From these results we conclude that the cavities occupied by both species of Eupsophus do not amplify the calls of a part¡cular spec¡es. However, the amplitude boost induced by the burrows dur¡ng the emission and receplion of acoustic signals ancreases the distance at which these sounds propagate, render¡ng them more likely to be detected by conspecific females and other nearby males. Also, these burrows facilitate the detection of conspecific and heterospecific sounds present on lhe environment where Eupsophus breed.