Análisis filogeográfico del sapo andino Telmatobius chusmisensis (Anura: telmatobiidae )

Abstract

La hidrografía del altiplano chileno se caracteriza por ser muy compleja, debido a las intensas fluctuaciones estacionales y a efectos de glaciaciones del Pleistoceno, que han generado un alto grado de endemismo en el área. Uno de los componentes endémicos de esta zona es el anfibio Telmatobius chusmisensis (Telmatobiidae) (Formas et al., 2006) un sapo estrictamente acuático, que tiene una distribución entre los 19° y 21° S. Este rango de distribución presenta un amplio gradiente altitudinal y latitudinal del altiplano chileno. En este estudio se evalúa la existencia de estructuración genética y filogeográfica en T. chusmisensis, y la existencia de cambios en el tamaño efectivo poblacional en el tiempo. Para esto, se secuenciaron 811 pb del gen mitocondrial Dloop y se genotipificaron 8 loci microsatélites, en 205 especímenes en 13 localidades. Para determinar la variabilidad intra e interpoblacional de T. chusmisensis se construyó una red de haplotipos y se calcularon los índices de diversidad genética. Posteriormente, se estimó el número de poblaciones mediante un análisis de estructuración genética utilizando SAMOVA, GENELAND y STRUCTURE. La historia demográfica de las poblaciones se evaluó mediante los índices demográficos y se realizó un Skyline Plot. Telmatobius chusmisensis presentó cinco grupos genéticos con el marcador mitocondrial y seis grupos genéticos con los marcadores nucleares, esos patrones se explican por el aislamiento geográfico entre las subcuencas, la restricción al sitio de origen dada la baja vagilidad de estos organismos y su alta dependencia a los sistemas acuáticos. Por otro lado, los datos de DNA mitocondrial revelaron un patrón filogeográfico claro con separación moderada entre las poblaciones del norte y del sur. Se identificó una expansión demográfica reciente para uno de los grupos más meridionales (Subcuenca Quebrada de Tarapacá), presumiblemente debido las fluctuaciones ambientales entre periodos secos y húmedos en el altiplano, durante y luego del último período glacial 20000-7000 años BP. Los análisis de flujo genético contemporáneo dan evidencia de flujo dentro de las subcuencas y entre dos subcuencas latitudinalmente cercanas (Subcuenca Quipisca y Tarapacá) que estaría mediado por eventos de dispersión actuales generados por el Monzón sudamericano y ENSO, que permite el flujo asimétrico desde zonas de mayor altitud a zonas de menor altitud. Los eventos de dispersión históricos estarían atribuidos al CAPE por aumentos en la precipitación que fomentarían el flujo genético entre subcuencas (Tarapacá y Aroma). La subcuenca de Tarapacá presumiblemente habría actuado como una población fuente. La distancia geográfica entre subcuencas jugó un rol importante como barrera geográfica en la restricción parcial del flujo de genes en esta especie. Un grupo independiente y nuevo (Subcuenca Loa Medio) se reporta para Telmatobius chusmisensis, que estaría en proceso de diferenciación por lo cual toma gran importancia en términos de conservación. Este es el primer estudio de la estructura genética de esta especie.

The hydrography of the Chilean highland is characterized by being complex due to intense seasonal fluctuations and the effects of Pleistocene glaciations, which have generated a high degree of endemism in this area. Telmatobius chusmisensis (Telmatobiidae) is an endemic amphibian to this zone (Formas et al., 2006), that is strictly aquatic, inhabiting between 19° and 21° S. This range of distribution presents a great altitudinal and latitudinal gradient of the Chilean highland. This study evaluates the existence of a genetic and phylogeographic structure in T. chusmisensis, and the presence of a change in effective population size over time. We sequenced 811 bp of the mitochondrial Dloop gene, and genotyped 8 microsatellite loci in 205 specimens from 13 locations. We determined the intra- and inter-population variability of T. chusmisensis, built a network of haplotypes and calculated genetic diversity indexes. Subsequently, the number of populations by a genetic structuring analysis was estimated using SAMOVA, GENELAND and STRUCTURE. The demographic history of populations was evaluated using demographic indices and Skyline Plot. Telmatobius chusmisensis, presented five genetic groups with the mitochondrial marker, and six genetic groups with nuclear markers, these patterns are explained by geographical isolation among the sub-basins, the restriction to the site of origin due to low vagility of these organisms. Moreover, mitochondrial DNA data revealed a phylogeographic pattern with a moderate separation between northern and southern populations. A recent demographic expansion was identified for the most southern group (Quebrada de Tarapacá), presumably due to environmental fluctuations between dry and wet periods in the highlands during and after the last glacial period 14000-7000 BP years. The analyzes of contemporary genetic flow provide evidence of flow within the sub-basins and between two latitudinally close sub-basins (Quipisca and Tarapacá Sub-basin), that would be mediated by current dispersion events generated by the South American Monsoon and ENSO, which allows asymmetric flow from higher altitude zones to lower altitude areas. The historical dispersal events would be attributed to CAPE, due to an increase in precipitation that promoted genetic flow between sub-basins (Tarapacá and Aroma). The Tarapacá sub-basin would presumably have acted as a source population. Geographic distance between sub-basins played an important role as a geographical barrier in the partial restriction of gene flow in this species. We reported an independent and new group (Medium Loa Sub-basin) for Telmatobius chusmisensis, which would be in a process of differentiation and would have a great importance in terms of conservation. This is the first study of genetic structure for this species.