Seed rain of bird-dispersed species in riparian and upland forests in a rural landscape of northern Chiloé island, Chile

Abstract

In rural landscapes of Chiloé Island, southern Chile, linear-shaped remnants of riparian forest are immersed in a mosaic of grazing pastures, secondary shrublands and upland forest fragments. Riparian forests in Chiloé Island are dominated by fleshy-fruited tree species with endozoochoral dispersal syndromes and are recognized as important habitats for native plants and animals; hence, they are expected to enhance dispersal and landscape connectivity in human-modified environments. Few studies, however, have examined this prediction. To assess the role of riparian forest vegetation in seed dispersal in this rural area of Chiloé Island, we investigated the deposition of aviandispersed propagules to these riparian forests, in contrast to upland forests patches, pastures and shrublands in the same landscape (<1 km apart), and examined some of the possible determinants of species richness and composition of seed inputs in each habitat. We used seed traps to collect the seed rain during two consecutive fruiting seasons (2002-2003, 6 seed traps per habitat type, surface area per trap = 1 m²; 2003- 2004, 21 seed traps per habitat type, surface area per trap = 0.07 m²). Because riparian forest strips are linear-shaped and predominantly edge habitat (<100 m wide), we compared the riparian seed rain to seed rain in the interior and edges of upland forest patches. Total seed rain of fleshy-fruited species was at least eight times higher in forests (both riparian and upland) than in pastures and shrublands in the same landscape. Seed rain of avian-dispersed propagules was at least two-fold higher (depending on sampling season) in riparian than in upland forests, including seeds from species only present in other habitat inside the same landscape unit (> 1 km away). Total bird abundance did not differ between forest habitats (upland vs. riparian); however, relative abundance of frugivorous and non-frugivorous birds was higher in forests than in shrubland-pasture habitats. A canonical correspondence analysis showed that percent canopy cover and fleshy-fruited-species richness are highly correlated with the magnitude and species composition of the seed rain of bird dispersed species in one riparian forest studied, differing greatly from upland forest edges. This riparian forest presents unique species associated, not present in upland forests. The other riparian forest studied is more related with species present in upland forests. We conclude that riparian forests constitute critical habitats for avian seed disperser-plant interactions in this rural landscape, receiving a qualitatively and quantitatively different seed rain than do other forest and non-forest habitats in the same area, thus representing hot-spots for mutualistic dispersal interactions and premium sites for immigrants from habitats located outside the patches in the immediate neighborhood. These results have important consequences management and conservation of biodiversity in rural areas.

El paisaje rural de la Isla Grande de Chiloé, en el sur de Chile, se caracteriza por poseer remanentes de bosques ribereños inmersos en un mosaico de pastizales para ganado, matorrales y fragmentos de bosques no ribereños o de tierras más altas. Los bosques ribereños de Chiloé están dominados por especies de árboles de fruto carnoso, con síndrome de dispersión endozoócora y son reconocidos como hábitats importantes para las especies de plantas y animales nativos, por lo que se espera que incrementen el movimiento de las especies y la conectividad dentro del paisaje antropogénico. Sin embargo, pocos estudios han examinado esta predicción. Para evaluar el rol de los bosques ribereños en la dispersión de semillas en áreas rurales del norte de la Isla Grande de Chiloé investigamos la deposición de propágulos dispersados por aves hacia estos hábitats, contrastándolos con bosques no ribereños, pastizales y matorral en el mismo paisaje (<1 km de distancia entre hábitats). Además examinamos algunos de los posibles determinantes de la riqueza y composición de especies en la lluvia de semillas en cada hábitat. Para colectar la lluvia de semillas utilizamos trampas de semillas durante dos temporadas de fructificación (2002-2003, 6 trampas de semillas por tipo de hábitat, área de colecta por trampa = 1 m²; 2003-2004, 21 trampas de semillas por tipo de hábitat, área de colecta por trampa = 0.07 m²). Los remanentes de bosque ribereño son generalmente de forma lineal, con alta influencia del borde (<100 m de ancho), por lo que comparamos la lluvia de semillas del bosque ribereño con la lluvia de semillas en el interior y bordes de fragmentos de bosque noribereño. La lluvia de propágulos dispersados por aves fue al menos el doble (dependiendo de la temporada de muestreo) en los bosques ribereños que en los noribereños, incluyendo semillas de especies presentes en otros tipos de hábitat de la unidad de paisaje (< 1 km de distancia). La abundancia de aves no difirió entre los distintos tipos de hábitat de bosque (ribereño vs. no-ribereño); sin embargo, la abundancia relativa de aves frugívoras y no-frugívoras fue mayor en los bosques que en los hábitats de pastizal y matorral. Un análisis de correspondencia canónica mostró que el porcentaje de cobertura del dosel, junto a la riqueza de especies leñosas de fruto carnoso, se encuentran fuertemente correlacionadas con la magnitud y composición de especies de la lluvia de semillas dispersadas por aves, principalmente en uno de los bosques ribereños estudiados, difiriendo del bosque no-ribereño (borde e interior). Este bosque de ribera presenta una asociación de especies única, no presente en los bosques no-ribereños. El segundo bosque ribereño posee una asociación más similar a los bosques no-ribereños. Conclúimos que en este paisaje rural los bosques de ribera de río constituyen hábitats críticos para las interacciones entre aves dispersoras y plantas, recibiendo una lluvia de semillas diferente tanto en magnitud como en composición, en comparación a la recibida por otros tipos de hábitats de bosque, matorral y pastizal. Los bosques ribereños estarían constituyendo puntos calientes para interacciones mutualistas de dispersión, y sitios privilegiados para las semillas inmigrantes desde otros hábitats ubicados fuera de los parches, en el vecindario inmediato. Estos resultados tienen importantes consecuencias para el manejo y la conservación de la biodiversidad en los sectores rurales del sur de Chile.