Evolución de las interacciones planta-polinizador en un sistema especializado : el caso de Calceolaria en Chile

Abstract

Los polinizadores han sido considerados como los principales agentes responsables de la evolución y diversificación floral. De un punto de vista teórico, la evolución floral puede ser libre o estar restringida por la historia filogenética de las especies en cuestión. Por otro lado, es sabido que el proceso de especiación es el resultado de la acción conjunta de diferentes barreras de aislamiento reproductivo, tanto pre- como post-cigóticas. De esta forma, el aislamiento entre especies aparece como el producto de diferentes barreras que pueden variar en magnitud e importancia, dependiendo de la especie en cuestión. En general, los mecanismos de evolución floral y su relación con los polinizadores han sido principalmente estudiados en sistemas de polinización generalistas. Por cierto, muy pocos estudios han sido realizados en sistemas especializados. Teniendo en cuenta lo aquí mencionado, el objetivo general de esta tesis es comprender la evolución floral en un sistema planta-polinizador especialista, evaluando la hipótesis que la misma haya ocurrido en respuesta a sus polinizadores. Para esto, se usó como modelo de estudio la interacción de polinización presente entre varias especies chilenas del género Calceolaria y sus abejas recolectoras de aceites. En este estudio se intentó entonces i) determinar los factores responsables de la diversificación floral en Calceolaria y examinar las relaciones ecológicas que mantienen la especificidad de la interacción y, ii) establecer posibles mecanismos de especiación para las especies del género Calceolaria. Para responder al objetivo i) se reconstruyeron las relaciones filogenéticas de nueve especies de Calceolaria y estimó la fuerza de su señal filogenética. Adicionalmente, se cuantificaron las relaciones estructurales entre la morfología floral y la de sus polinizadores. El objetivo ii) fue estudiado con la cuantificación de algunas barreras de aislamiento reproductivo (tres pre-cigóticas y una post-cigótica). Nuestros resultados indican ausencia de señal filogenética, lo que sugiere que la relación ancestro-descendiente juega un papel menor en la evolución de los rasgos morfológicos en el sistema de estudio. Desafortunadamente, no encontramos correlación entre los caracteres florales y la morfología de los polinizadores, lo cual nos impide concluir que los polinizadores son la principal fuerza evolutiva actuando sobre la evolución de caracteres florales en Calceolaria. No obstante, esto último no puede ser descartado ya que la relación entre Calceolaria y sus polinizadores ha sido descrita como una de las más recientes asociaciones entre plantas secretoras y abejas recolectoras de aceites, por lo que dicha relación podrían estar aún en pleno proceso de ajuste. Finalmente, el análisis de barreras de aislamiento reproductivo mostró que las especies se encuentran principalmente aisladas por barreras pre-cigóticas, lo que indicaría que los polinizadores juegan un rol clave en la mantención de la identidad de las especies en simpatría. Globalmente, estos resultados sugieren que la evolución y diversificación floral del género Calceolaria puede haber ocurrido principalmente en respuesta a contingencias ecológicas, más que a relaciones ancestro-descendencia, quizás en relación con sus principales polinizadores. Esta idea es sugerida por el rol importante que los polinizadores juegan como barrera interespecíficas de aislamiento reproductivo (capítulo IV). No obstante, el rol último de los polinizadores como agentes de selección sobre el fenotipo floral en especies del género Calceolaria es aún un tema en estudio.

Pollinators have been considered as the main factors in the evolution and floral diversification. However, this change may have morphological restrictions due to the phylogenetic history shared by the species. For its part, the morphological differences between species can be understood under the concept of pollination syndromes. This concept has been widely studied for different groups of plants. However, its applicability in species pollinated exclusively by a single functional group of pollinators has received little attention. In this sense, it is known that the speciation process is the result of the joint actionof different reproductive isolation barriers, both pre- and post-zygotic. Then, the insolation between species appears as the product of different barriers that can vary in magnitude and importance depending on the species. In general, the mechanisms of floral evolution and its relationship to pollinators have been mainly studied in generalist pollination systems, and very few studies have been conducted in specialized systems. Based on the above, in this thesis, the overall goal is to understand the floral evolution in a specialized plant-pollinator system and test the hypothesis that such evolution has occurred in response to their pollinators. For this, we used the pollination interaction present between the plant genus Calceolaria and its oil-collecting bees as a study model. In this study, we thus attempted to i) determine the factors responsible of floral diversification and examine the ecological relationships which maintain the high specificity of the interaction and, ii) determine possible mechanisms of speciation in the genus Calceolaria. To investigate objective i) we constructed the phylogenetic relationships of nine species of Chilean Calceolaria and we estimated their phylogenetic signal. In addition, we quantified the structural correlation between the plant and pollinator morphology. The objective ii) was study by quantifying the magnitude of some reproductive isolation barriers (three pre-zygotic and one post-zygotic) between two focal Calceolaria species. Our results indicate the absence of phylogenetic signal, suggesting that the ancestor-descendant relationship plays a minor role in the evolution of morphological traits. Unfortunately, we did not found correlation between plant and pollinator traits, reason why is not possible to conclude if pollinators are the main evolutionary force acting in Calceolaria trait evolution. However, the latest could not rule out due to the relationship between Calceolaria and their pollinators has been described as one of the most recent relationship between oilflowering and oil-collecting bees, therefore this relationship would be still in a matching process. Finally, the analysis of reproductive isolation barriers showed that the studied species are mostly isolated by pre-zygotic barriers, where pollinators play a major role in maintaining the identity of sympatric species. Overall, these results suggest that the evolution and floral diversification of the genus Calceolaria may have occurred in response to ecological contingency, more than to ancestral-descendant relationship, may be in relation to their principal pollinators. This idea was strongly supported by the observation of the major role played by pollinators in the reproductive isolation of species (Chapter III). However, the ultimate role of pollinators as selective agent of floral phenotype in species of the Calceolaria genus is still a subject of study.