Evolución de las estructuras asociadas a la ecolocalización en delfines de rio y marinos (Cetacea, Odontoceti) de América del Sur

Abstract

La evolución de la ecolocalización en los odontocetos ha sido ampliamente estudiada y consiste en la emisión de un haz de sonido de alta frecuencia, recepción de ecos del sonido emitido y su procesamiento neurológico. La ecolocalización, común a todos los odontocetos actuales, se diferencia en las propiedades acústicas entre los taxones y tal vez en la preferencia de hábitat. Se ha estudiado la emisión de sonidos de alta frecuencia y la formación del haz de sonido, tanto con modelos computacionales como en experimentos conductuales. Sin embargo, trabajos que integren los distintos requerimientos para la ecolocalización en un amplio muestreo y en un contexto evolutivo, son escasos. Esto se debe, en gran parte, a que no existe consenso entre las relaciones filogenéticas de los odontocetos modernos, hecho que es generado por un muestreo taxonómico pobre en las hipótesis publicadas, pero sobre todo por la exclusión de taxa sudamericanos. Por ejemplo, los Delphinida (Inioidea+Lipotidae+Delphinoidea), grupo que presenta la transición mar-río en América del Sur y, en particular los Inioidea, tienen su historia biogeográfica marcada por la ingresión de los grandes cuerpos de agua epicontinentales durante los periodos de transgresión marina del Mioceno Tardío en la cuenca amazónica y el mar paranaense, lo que es evidenciado por cinco géneros fósiles sudamericanos, distribuidos en dos familias: Iniidae y Pontoporiidae. Actualmente los Iniidae están restrictos a las cuencas Amazónicas y de la Orinoquía (Colombia) y están representados por un género Inia. Pontoporiidae en cambio está restricto al Sur del océano Atlántico (Sur de Argentina a Sureste de Brasil) con apenas una especie, Pontoporia blainvllei. Un evento similar ocurrió más recientemente (PliocenoPleistoceno) en los Delphinoidea, consistiendo en la entrada a la cuenca Amazónica del género Sotalia, diferenciándose en dos especies, S. fluviatilis y S. guianensis. La presencia de dos eventos de transición mar-río en dos grupos distintos y con diferentes tiempos de divergencia (entrada en el sistema fluvial) es un modelo interesante para evaluar la importancia del efecto ambiental en la evolución de la ecolocalización del grupo. Para esto, se realizó análisis morfométricos del cráneo y perióticos. Basado en la una matriz morfológica de caracteres publicada previamente ampliamente revisada y re-codificada. Se utilizaran 248 caracteres y 35 taxones seleccionados para realizar análisis filogenéticos. Con el árbol resultante se pudieron mapear distintos caracteres como los marcadores óseos de estructuras con función conocida, las propiedades acústicas de haz de ecolocalización, la preferencia de hábitat o el dato paleoambiental (marino, fluvial, costero) y los grupos de edades geológicas. Otro carácter de importancia, relacionado con la morfología craneal es la forma y longitud de melón, la cual ha sido relevante para la separación grupos de edad geológica y ambiental, ya que se ha sugerido relacionado con la capacidad de filtrar y enfocar el haz de sonido producido. Una mayor capacidad de enfoque es coherente con el complejo hábitat de los delfines de río y banda estrecha de súper alta frecuencia (cochlea tipo 1), junto con las observaciones de comportamiento. También se ha propuesto que la extensión del melón está relacionada con la capacidad de enfoque y con el límite de frecuencia más baja del sonido producido y que esta diferencia podría ser independiente del tamaño de la cabeza. Los sacos aéreos tienen una distribución similar en Delphinida, aunque dentro de Inioidea son complejos, subdivididos, de textura suave, juxtapuesto a los huesos del cráneo subyacentes y estan más dorsalmente posicionados (también se observa en Phocoena). Mientras que en Delphinidae (Delphinoidea) los sacos vestibulares son espesos, pigmentados y arrugado. Se ha propuesto para Platanista y Inia, que los sacos aéreos expandidos que rodean el melón podrían generar un haz de sonido mas enfocado, ya que actuarían como un 'espejo' acústico cóncavo, dado el límite de aire-tejido que genera reflexión de la onda sonora. El haz de ecolocalización de banda estrecha asignado en el árbol más parsimonioso se recuperó como un rasgo primitivo, lo cual fue también sugerido por el mapeo de caracteres y la reconstrucción de los nodos ancestrales del tipo de conducto coclear. El tipo de ecolocalización "especialista" y los cambios morfológicos asociados observados en los delfines de río, son plesiomorficos y están presentes desde la divergencia entre Delphinoidea e Inioidea, estando presentes en Delphinida (con excepciones) y Notocetus. Mientras que la invasión a los sistemas fluviales es apomórfica, pero convergente ocurriendo en diferentes contextos filogenéticos, geológicos y temporales. El clado formado después de la divergencia de Phocoenidae con el resto de los Delphinoidea es coherente con el medio ambiente, las propiedades acústicas de ecolocalización de haz y la morfología del ofdo interno (tipo de conducto coclear). Esto es parcialmente coherente con el escenario propuesto en la literatura donde habría una supervivencia diferencial de los delfines del río de los linajes antiguos, en los hábitats fluviales.