Aproximaciones filogeográficas para evaluar patrones de conectividad e historia demográfica en dos especies de pulpos, habitantes de distintas provincias biogeográficas de Sudamérica : importancia de las glaciaciones y de las condiciones oceanográficas contemporánea

Abstract

Estudios comparativos filogeográficos han revelado que las condiciones geomorfológicas asociadas a los procesos climáticos y oceanográficos, contemporáneos e históricos, pueden generar patrones distintos de conectividad e historia demográfica en las especies. La evidencia es consistente con una mayor diversidad genética en las especies terrestres y marinas hacia los trópicos, contrastando con las especies de latitudes frías. Este patrón latitudinal de diversidad genética también se ha asociado con un mayor nivel de conectividad entre las poblaciones en latitudes cálidas en relación con latitudes frías. A la vez, las especies de latitudes cálidas mostrarían un patrón en la historia demográfica más estable en el tamaño efectivo poblacional, mientras que las especies, de latitudes frías mostrarían reducciones significativas con posteriores patrones de expansión poblacional, asociado a los ciclos glaciales-interglaciales del Pleistoceno. Sudamérica se caracteriza por una geomorfología muy variada en sus distintas provincias biogeográficas marinas, con particulares condiciones climáticas y oceanográficas. Fue la región, junto con el continente Antártico, afectado por los periodos glaciales en el hemisferio sur, con la formación de un manto de hielo que cubrió la Patagonia occidental desde la cordillera de los Andes hasta el mar, en el extremo sur de Sudamérica. En este estudio se utilizaron dos pulpos bentónicos, Octopus mimus y Enteroctopus megalocyathus, que tienen similares característica ecológicas y de historias de vida, pero habitantes de distintas provincias de Sudamérica. El objetivo fue primero evaluar si ambas especies muestran un patrón diferencial de conectividad asociado a las características geomorfológicas e hidrológicas contemporáneas de cada provincia; y segundo evaluar si muestran un patrón distinto en la historia demográfica asociado a los efectos diferenciales de los períodos glaciales sobre Sudamérica. Para evaluar estas preguntas, se colectaron ejemplares de dos especies de pulpo a lo largo de sus rangos de distribución por la Provincia Magallánica (en este caso Enteroctopus megalocyathus) y por la Provincia Templada del Pacífico Sureste (en este caso Octopus mimus). Se secuenciaron fragmentos del gen mitocondrial Citocromo Oxidasa III (COIII) para estimar la diversidad genética y estructura poblacional de ambas especies. Enteroctopus megalocyathus mostró una estructuración en dos unidades poblacionales, la del Pacífico y del Atlántico, conectadas por un reducido flujo de pulpos migrantes entre ellas. Por otro lado, Octopus mimus mostró una baja estructuración genética. En contraste con E. megalocyathus, el patrón de diversidad genética de O. mimus a lo largo de su rango de distribución no permitió delimitar unidades poblacionales discretas. El patrón de flujo asimétrico de pulpos migrante en O. mimus sugirió un nivel alto de flujo genético y conectividad en todo el rango geográfico en dirección hacia el norte, mientras hacia el sur el flujo genético y conectividad mostró estar mediado por aislamiento por distancia geografica. E. megalocyathus mostró un nivel alto de conectividad intrapoblacional, y un nivel muy bajo entre poblaciones del Pacífico y Atlántico. Ambas especies evidenciaron una baja diversidad genética, y una historia demográfica de expansiónes demográficas post-glaciaciones en cada provincia biogeográfica durante la última glaciación del Pleistoceno tardío. En este contexto, se propone que ambas especies sufrieron drásticos cambios en las condiciones de su hábitat, en particular hacia el sur de su rango de distribución. En el caso de E. megalocyathus fue afectado por la formación directa de un manto de hielo que afectó la costa de la Patagonia occidental, disminuyendo la temperatura superficial y el nivel de mar. Mientras, O. mimus fue afectado por reducción de la temperatura superficial, salinidad y nivel del mar por la costa oeste de Sudamérica. Estos cambios habrían causado reducciones demográficas y geográficas hacia latitudes al norte en busca de refugios para la sobrevivencia en el caso de E. megalocyathus, y hacia latitudes más cálidas en el caso de O. mimus. Posteriormente, durante las deglaciaciones en el Pleistoceno tardío y Holoceno, cuando las condiciones del hábitat volvieron a ser adecuadas para la sobrevivencia de ambas especies, comenzaron los procesos de recolonización hacia el sur, hasta alcanzar sus actuales rangos de distribución en Sudamérica.

Comparative phylogeographic studies have revealed that geomorphological conditions associated with climatic and oceanographic processes, contemporary and historical, can generate different patterns of connectivity and demographic history of species. The evidence is consistent with high genetic diversity at terrestrial and marine species toward the tropics, contrasting to cold-latitude species. This latitudinal pattern of genetic diversity has also been associated with an increased level of connectivity between populations of warmer latitudes in relation to cold latitudes. At the same time, species of warmer latitudes show a most stable demographic history in the effective population size. While cold latitudes species, they would show significant reductions of genetic diversity, with a population expansion pattern associated with glacial-interglacial cycles of the Pleistocene late. South America is characterized with a geomorphology different in its marine biogeographic provinces, with particular climatic and oceanographic conditions. This region and the Antarctic continent were affected during glacial periods in the southern hemisphere, with the ice sheet formation covering the western Patagonia from the tip of the Andes to the sea, at the southern tip of South America. In this study we used two benthic octopuses, Octopus mimus and Enteroctopus megalocyathus, both with a similar characteristics ecological and life history, but they inhabiting on different biogeographic provinces of South America. The objective was first assessing whether the two species show different patterns of connectivity associated with geomorphological and hydrological contemporary characteristics of each province. Second assess if they show a different demographic history associated to different oceanographic and climatic effects of the glacial periods on South America. To test these predictions, we collected specimens of two octopus species throughout their geographic range at the Magallanic biogeographic Province (in this case Enteroctopus megalocyathus) and the South Pacific Temperate Province (in this case Octopus mimus). We sequenced a fragment of mitochondrial DNA gene Cytochrome Oxidase III to estimate the genetic diversity and population structure of the two species. Enteroctopus megalocyathus showed a genetic structure formed in two population units of Pacific and Atlantic, connected by a low flow of octopus migrants among them. Furthermore, Octopus mimus showed a low genetic structure. In contrast to E. megalocyathus, the genetic diversity pattern of O. mimus did not allowed defining discrete populations units. The asymmetric flow pattern of migrant octopus of O. mimus suggested a high level of gene flow and connectivity toward the north. While gene flow and connectivity southward did show to be mediated by isolation by distance. Enteroctopus megalocyathus showed a high level of connectivity within populations, and a very low level between the Pacific and Atlantic populations. Both species showed a low genetic diversity and a demographic history of a post-glacial expansion during the last glacial late Pleistocene. In this context, it is proposed that both species have experienced drastic changes in habitat conditions, particularly to the south of its range. In the case of E. megalocyathus was affected by the formation of an ice sheet that covered the western coast of Patagonia, causing reduction of the surface temperature and sea level. Meanwhile, O. mimus was affected by reducing the surface temperature, salinity and the sea level along the west coast of South America. These changes have caused reductions to demographic and geographic toward the north latitudes in search of glacials refugia for the survival of E. megalocyathus, and towards warmer latitudes in case O. mimus. Later, during the de-glaciations of late Pleistocene and Holocene, when the habitat conditions were again suitable for the survival of both species began recolonization processes southward reaching the current distribution ranges in South America. Later, during the de-glaciations of late Pleistocene and Holocene, when the habitat conditions were again suitable for the survival of both species began recolonization processes southward reaching the current distribution ranges in South America. Later, during the de-glaciations of late Pleistocene and Holocene, when the habitat conditions were again suitable for the survival of both species began recolonization processes southward reaching the current distribution ranges in South America.