Análisis del patrón de emergencia de la mosca Parasitroide Phasmophaga (Phasmovora) Phasmophagae (díptera: tachinidae) en su hospedero Agathemera Crassa (Phasmatodea: Agathemeridae): efecto del tamaño corporal, sexo y estacionalidad

Abstract

Las estrategias de historia de vida parasitoide, como la idiobionte, donde el hospedero muere o es inmovilizado al momento de la parasitación, o la relación koinobionte, donde al hospedero le es permitido crecer hasta un determinado punto antes de morir, han sido principalmente asociadas al orden Hymenoptera. Sin embargo, existen otros grupos de invertebrados que se consideran como parasitoides, entre estos se destacan los dípteros de la familia Tachinidae. Estas moscas presentan una serie de características que no necesariamente coinciden con las dos estrategias anteriormente mencionadas, ya que en algunos casos, a pesar de requerir cumplir una etapa conspicua de su desarrollo dentro del hospedero, pueden incluso no afectar la sobrevivencia de este mismo. Este es el caso de la 'relación entre el fásmido altoandino Agathemera crassa (Phasmatodea: Agathémeridae) y su parasitoide taquínido Phasmophaga phasmophagae (Diptera: Tachinidae). Investigué los factores abióticos y bióticos que podrían incidir en el patrón de emergencia de este parasitoide. Específicamente, dentro de los factores bióticos evalué la importancia del sexo y tamaño corporal del hospedero, mientras que como factor abiótico estudié el efecto del cambio estacional de la temperatura en la incidencia del parasitoidismo. Para esto exploré las posibles diferencias intersexuales a lo largo del período libre de nieve de la carga parasitaria aparente (CPA¹). Además, evalué si existe una relación entre la CPA y el tamaño corporal de hospederos machos y hembras, y el patrón de emergencia corporal del parasitoide. Conjuntamente, caractericé parámetros poblacionales de la relación parasitoide-hospedero como incidencia parasitaria aparente (IPA2) y proporción sexual del hospedero. Junto con esto consideré la masa y largo corporal y de las extremidades, número total de cicatrices, e identifiqué el segmento en el cual se encontró cada una de éstas. Los resultados indican que no existe variación mensual de la CPA en la población. Este continuo podría atribuirse a una relación de "control" entre hospedero y parasitoide sugerida por Zamorano (2009), a través de selectividad conductual de óptimos ambiental, que mantendría los rendimientos de la larva relativamente constantes. Por otra parte, no hubo diferencia entre sexos en el nivel de CPA al descartar el efecto del tamaño corporal, y se encontró una IPA similar en ambos sexos, por lo que no existiría sesgo de oviposición por parte del taquínido basado en el sexo del hospedero. Esta idea es sustentada por la evidencia. de oviposición indirecta reportada para el género Phasmophaga, donde el parasitoide ovipositaría en plantas consumidas por el hospedero fitófago, por lo que tanto machos como hembras serían parasitados sin discriminación. Existe una asociación positiva y significativa entre la CPA y el largo corporal. De esta forma, los individuos con tamaños corporales mayores permitirían soportar una mayor CPA, ya que ofrecen mejores reservas energéticas y de espacio para las larvas parasitoides. Adicionalmente, ciertas regiones del cuerpo del hospedero poseen mayor registro de cicatrices, específicamente desde el metatórax al tercer segmento abdominal, debido a la selección larval de áreas blandas para emerger en el exoesqueleto del hospedero. Aunque las hembras poseen mayor registro de perforaciones que machos en el 3 segmento abdominal, no existe un patrón de emergencia larval diferencial entre sexos. Por último, las poblaciones naturales de A. crassa presentan proporciones sexuales sesgadas a machos, y se confirma el dimorfismo sexual con respecto al tamaño en esta especie.

Parasitoid life-history strategies, as idiobiont in which the parasitoid kill or immobilize the host at parasitism, or the relationship koinobiont, in which it delays the death of the host, have been mainly associated to the Hymenoptera order. However, there are several other invertebrates with parasitic life style. Among them one relevant group correspond to the dipteran parasitoids of the family Tachinidae. These flies present a range of characteristics not necessarily related to the strategies above mentioned. This due to the fact that even when tachinids spent part of its life cycle in tight dependence of a host, they may not necessarily affect the survival of it. In this work I explore the abiotic and biotic factors between the Andean phasmid Agathemera crassa and its tachinid parasitoid Phasmophaga (=Phasmovora) phasmophagae. Specifically, I evaluated biotic factors as the importance of sex and body size of the host, while as abiotic factor I studied the effects of seasonal temperature change on the incidence of parasitoidism. Potential intersex differences were evaluated along the snow-free period for the apparent parasitic load (APL3). In addition, I focused on the traits derived from sexual dimorphism such as body size and correlated it with APL. Moreover, I analyzed the body emergence pattern of the parasitoid and additional population variables such as apparent parasitic incidence (API) and host sex ratio. As a further mater, I quantified host's body and limbs length, body mass, the total number of parasitoid-produced scars. Finally we surveyed the identity of A. crassa's segment in which each scar was found. I was not able to detect monthly variation in APL. This continuum has been attributed to a 'control' relationship or feedback between host-parasitoid proposed by Zamorano (2009), through behavioral selectivity of optimal environmental conditions which maintain constant the larva's development time. On the other hand, when I removed the effect of body size, I did not find differences between sexes for APL level. Also I discovered that API values were similar in both sexes. Based on these results I suggest the absence of a host sex bias in oviposition by the parasitoid fly. This idea is supported by the evidence of indirect oviposition on plants used by its phytophagous host, situation described for this genus of parasitic flies. I found a significant and positive association between the APL and body size. Individuals with larger body sizes support a higher APL. This could be explained by the fact that these individuals may offer better energy and spatial resources for the successful development of several parasitoid larvae. Further, certain body regions of the host had higher record of APL, specifically from the metathorax to the third abdominal segment. This situation would be related to soft area selection by the larva to emerge in the exoskeleton of the host. Although females showed a higher scar record than males in the third abdominal segment, we detected no statistical differences in larval emergence pattern among sexes. Finally, I found that natural population of A. crassa presents a male-biased sex ratio, and I confirm the sexual size dimorphism present in this species.