Relaciones filogenéticas y biogeografía histórica de los hadrosauroideos (Dinosauria: Ornithopoda) del Cretácico Tardío del Valle del Río de Las Chinas, Región de Magallanes

Abstract

Los hadrosauroideos fueron dinosaurios fitófagos que vivieron desde el Barremiano/Aptiano (parte tardía del Cretácico Temprano) hasta el fin del Cretácico (Maastrichtiano). Su registro fósil en las masas continentales que formaron parte de Laurasia es abundante, mientras que el registro gondwánico es escaso, en su mayoría concentrado en Sudamérica, con algunos hallazgos en África y Antártica. La hipótesis tradicional para explicar la presencia de hadrosauroideos en Sudamérica es la de una dispersión desde Norteamérica a través de islas centroamericanas durante fines del Cretácico, posiblemente durante el piso denominado Campaniano (83,6–72,1 millones de años). Las similitudes faunísticas con el norte de África y Europa para finales del Cretácico, las que incluyen hadrosauroideos, ha llevado a que algunos autores propongan una ruta de dispersión alternativa entre Sudamérica, África y Europa durante el Cretácico Tardío, específicamente a través de una cadena de islas que habrían existido en el joven océano Atlántico, ubicada entre Sudamérica y África. La dispersión a través de esta ruta podría explicar la presencia de hadrosauroideos en Sudamérica, y parcialmente la ausencia de componentes faunísticos norteamericanos como los tiranosauroideos y ceratópsidos, grupos que eran abundantes a fines del Cretácico en Norteamérica y que convivieron con los hadrosauroideos. En este estudio se evaluaron hipótesis biogeográficas a partir de la reconstrucción de las relaciones filogenéticas de un nuevo hadrosauroideo hallado en depósitos sedimentarios del Cretácico Superior de la Formación Dorotea, en la región de Magallanes. Estos depósitos se formaron en una llanura de inundación con ríos trenzados que existieron durante el Maastrichtiano temprano, el último piso del Cretácico. Ahí, se preservaron decenas de huesos desarticulados pertenecientes a distintos individuos de una única especie de hadrosauroideo que fue denominada Gonkoken nanoi. Las comparaciones anatómicas con otros hadrosauroideos muestran que Gonkoken carece de rasgos especializados que son comunes entre hadrosauroideos que están incluidos en la familia Hadrosauridae, por lo que no es necesariamente filogenéticamente cercano a éstos. Los resultados de los análisis filogenéticos mediante Máxima Parsimonia e Inferencia Bayesiana de una matriz de caracteres morfológicos de hadrosauroideos sugieren que Gonkoken nanoi es un hadrosauroideo que no pertenece a la familia Hadrosauridae, pero que estaría cercanamente relacionado con el ancestro que dio origen a ese clado. En contraste, todas las demás especies de hadrosauroideos conocidas de la Patagonia Argentina incluidas en los análisis filogenéticos fueron recuperadas formando parte de un clado dentro de la familia Hadrosauridae, como ya se había propuesto previamente. Este clado de hadrosáuridos patagónicos ha sido denominado Austrokritosauria, y soporta la hipótesis de una radiación de hadrosáuridos autóctonos a fines del Cretácico. La existencia de dos linajes de hadrosauroideos en Sudamérica sugiere la ocurrencia de al menos dos eventos de dispersión, el primero conformado por el ancestro que dio origen a Gonkoken, y el segundo por un hadrosáurido ancestral que dio origen a Austrokritosauria. Para determinar el posible origen geográfico de ambos ancestros, y las posibles rutas de dispersión, los resultados de los análisis filogenéticos se usaron para implementar dos metodologías de análisis biogeográficos, denominados s-DIVA (Statistical Dispersion-Vicariance Analysis), y BioGeoBEARS (Biogeography with Bayesian [and likelihood] Evolutionary Analysis in R Scripts). Los resultados de ambos análisis sugieren que el ancestro de Gonkoken y el de Austrokritosauria habrían arribado desde Norteamérica, como se había propuesto previamente. Los resultados de BioGeoBEARS además sugieren que el ancestro de Gonkoken habría llegado a Sudamérica hace alrededor de 91 millones de años, durante el Turoniano, mientras que el ancestro de Austrokritosauria lo habría hecho hace 85 millones de años, en el Santoniano. Para poner a prueba la hipótesis alternativa de la dispersión de un ancestro de Gonkoken vía África, se añadió a la filogenia un taxón africano ancestral hipotético, para luego realizar nuevos análisis biogeográficos. Los resultados de estos nuevos análisis también apoyaron un origen ancestral norteamericano para Gonkoken y Austrokritosauria. Gonkoken nanoi es la especie de hadrosauroideo más austral conocido hasta el momento. Aunque los restos fósiles aislados hallados en rocas de edad y latitud similar en la Patagonia argentina se han adjudicado al clado Hadrosauridae, no poseen los rasgos suficientes que permitan sustentar esa asignación. Lo mismo ocurre con los restos aislados referidos a Hadrosauridae hallados en rocas cretácicas de la Antártica. Ya que los resultados obtenidos aquí sugieren que el linaje de Gonkoken llegó a Sudamérica antes que el ancestro de Austrokritosauria, es posible que se hayan dispersado más al sur que los miembros de este último clado, y que fuera este linaje y no los hadrosáuridos los que colonizaran la Antártica. Además, es posible que Gonkoken nanoi sea una especie relicta que sobrevivió en lo que hoy es la Patagonia chilena, mientras que en el resto de la Patagonia se diversificaron los miembros de Austrokritosauria.

The hadrosauroids were phytophagous dinosaurs that lived from the Barremian/Aptian (latest part of the Early Cretaceous) to the end of the Cretaceous (Maastrichtian). Their fossil record in the continental masses that once formed part of Laurasia is abundant, while the Gondwanan record is scarce, mostly concentrated in South America, whit some findings in Africa and Antarctica. The traditional hypothesis to explain the presence of hadrosauroids in South America is the dispersion from North America across Central American islands during the Late Cretaceous, possibly during the stage called Campanian (83.6–72.1 million years ago). The faunistic similarities with North Africa and Europe by the end of the Cretaceous period, which include hadrosauroids, has led some authors to propose an alternative dispersion route between South America, Africa and Europe during the Late Cretaceous, specifically through a chain of islands that would have existed in the young Atlantic Ocean, located between South America and Africa. The dispersion across this route could explain the presence of hadrosauroids in South America, and partially the absence of North American faunistic components as tyrannosauroids and ceratopsids, groups that were abundant during the Late Cretaceous in North America and that coexisted with the hadrosauroids. In this study biogeographical hypotheses were evaluated based on the reconstruction of the phylogenetic relationships of a new hadrosauroid found in Upper Cretaceous sedimentary deposits of the Dorotea Formation, in the Magallanes Region. These deposits were formed in a floodplain with braided rivers that existed during the early Maastrichtian, the last stage of the Cretaceous period. There, dozens of disarticulated bones belonging to different individuals of a single hadrosauroid species named Gonkoken nanoi were preserved. The anatomical comparisons with other hadrosauroids shows that Gonkoken nanoi lacks specialized features thar are common in hadrosauroids of the Hadrosauridae family (“advanced” duck-billed dinosaurs) and is therefore not necessarily phylogenetically close to them. The results of the phylogenetic analyses by Maximum Parsimony and Bayesian Inference of a matrix of morphological characters of hadrosauroids suggest that Gonkoken nanoi is a non-hadrosaurid hadrosauroid, but which could be closely related to the ancestor that gave rise to this clade. In contrast, all other hadrosauroid species known from the Argentinean Patagonia included in the phylogenetic analyses were recovered as part of a clade within the Hadrosauridae family, as previously proposed. This clade of Patagonian hadrosaurids was named Austrokritosauria and supports the hypothesis of a Late Cretaceous radiation of autochthonous hadrosaurids. The existence of two Late Cretaceous hadrosauroid linages in South America suggest the occurrence of at least two dispersion events, the first conformed by the ancestor that gave rise to Gonkoken, and the second by an ancestral hadrosaurid that gave rise to Austrokritosauria. To determinate the possible geographical origin of both ancestors, and the possible dispersion routes, the phylogenetic results were used to implement two biogeographical analysis methodologies called s-DIVA (Statistical Dispersion-Vicariance Analysis) and BioGeoBEARS (Biogeography with Bayesian [and likelihood] Evolutionary Analysis in R Scrips). The results from both analyses suggest that the ancestor of Gonkoken and that of Austrokritosauria would have arrived from North America, as previously proposed. The BioGeoBEARS results further suggest that the ancestor of Gonkoken would have arrived in South America around 91 million years ago, during the Turonian, while the Austrokritosauria ancestor would have done it approximately 85 million years ago, in the Santonian. To test the alternative hypothesis of dispersal of the Gonkoken ancestor via Africa, a hypothetical ancestral African taxon was added to the phylogeny, followed by further biogeographical analyses. The results of these new analyses also supported a North American ancestral origin for Gonkoken and Austrokritosauria. Gonkoken nanoi is the southernmost hadrosauroid species known to date. Although the isolate fossil remains found in rocks of similar age and latitude in Argentine Patagonia have been assigned to the Hadrosauridae clade, they do not possess sufficient features to support this assignment. The same occurs with the isolated remains referred to Hadrosauridae found in Cretaceous rock from Antarctica. Since the results obtained here suggest that the Gonkoken lineage arrived in South America before the Austrokritosauria ancestor, it is possible that they dispersed further south that members of the latter clade, and that it was this lineage and not the hadrosaurids that colonized Antarctica. Further, it is possible that Gonkoken nanoi is a relict species that survived in what is now the Chilean Patagonia, while members of Austrokritosauria diversified in the rest of Patagonia.