Structural and behavioral aspects of Bombus dahlbomii associated with its role as a visitor of red flowers

Abstract

La coloración roja ha sido considerada por algunos biólogos de la polinización como un rasgo que evoluciono en flores polinizadas por aves como una adaptación para excluir a 1as abejas. Sin embargo, la literatura revela varios casos de flores rojas visitadas por abejas. Para entender la relación entre flores rojas y abejas es necesario tomar en cuenta tanto el sistema visual de 1as abej as como las propiedades de reflectancia de las flores. En general, las abejas poseen un sistema visual con tres tipos de fotorreceptores selectivos espectralmente, máximamente sensible en las regiones del espectro corespondientes al UV (receptor-S), azul (receptor-M) y verde (receptor-L). En teoría, estos fotoneceptores permiten a las abej as discriminar flores rojas sobre un fondo verde mediante mecanismos acromáticos. Sin embargo, algunas flores rojas para el ojo humano, además de reflejar luz en la parte roja del espectro, también reflejan suficiente luz en el IIV o azul como para ser percibidas mediante el sistema de visión de color de las abejas. Los Bosques templados de Sudamérica presentan un gran numero de especies de plartas con flores rojas omitofilas, muchas de las cuales también son visitadas por el abejorro natlo, Bombus dalhbomii. Evaluamos la reflectancia espectral de ocho de estas plantas, representantes de siete familias, como también el loci que ocuparían estas flores en el espacio cromático de la abeja. Se midió la sensibilidad espectral de Bombus dalhbomii a t¡avés de registros electroretinograficos, se evaluó su preferencia innata por colores y mediante vltl experimentos de ent¡enamiento evaluamos los mecanismos involucrados en la discriminación de estímulos rojos por parte de la abeja nativa. Los resultados muestrari que cuatro de 1as especies estudiadas tienen flores que reflejan exclusivamente en el rojo y que cuatro tienen flores rojas con un leve máximo de reflectancia en el azul. Dos de estas especies ocupan una región no cromática en el espacio de color de la abeja, mientras que seis ocupan regiones cromáticas. La evaluación de la sensibilidad espectral no revela una sensibilidad extendida a longitudes de onda largas que pudieran favorecer la discriminación cromática de1 rojo por parte de el abejorro nativo. Los experimentos de preferencia iruaata muestran que esta abeja nativa presenta una fuerte preferencia por el azul y una preferencia secundaria por el violeta y el rojo. Los experimentos de entrenamiento sugieren que Bombos dalhbomii se basa en contrastes acromáticos inducidos en el receptor-L para detectar flores puramente rojas. Los resultados confirma¡ que las abejas perciben flores rojas dando luces de los mecanismos involucrados.

Red coloration has been considered by some pollination biologists as a t¡ait that evolved in bird-polliaated flowers as an adaptation to exclude bees. However, the literature reveals several cases of red flowers visited by bees. In order to understand the relation between red flowers and bees it is necessary to take into account the bee's visual system on one hand and flower spectral reflectance properties on the other. In general, bees have a visual system with three kinds of spectrally selective photoreceptors, maximally sensitive at the tIV (S-receptor), blue (M-receptor) and green (L-receptor) part of the spectrum. Theoretically, these photoreceptors a1low a bee to discriminate red flowers over a green background through achromatic mechanisms. Some flowers that appear red to humans however, besides reflecting light in the red part of the spectrum, also reflect sufficient UV or blue light to be useful in bee colo¡ vision. The South American temperate forests contai¡ a large number of plant species with omithophyllus red flowers, many of which are also visited by the native bumblebee, Bombus dahlbomii. The spectral reflectance curves from eight ofthese plant species representing seven plant families were evaluated, along with the loci occupied by these flowers in bee colo¡ space. B. dahlbomii's spectral sensitivity was measured though electroretinogram recordings, it's innate preference for colors was tested and from training experiments the visual mechanisms involved in the discrimination of pure red flowers by the native bee were evaluated. Results show that four of the plant species studied have pure redreflecting flowers and four have red flowers with a small peak in the blue part of the spectn¡m. Two of these species occupy an uncolored region in bee's color space while six occupy colored regions. The spectral sensitivity evaluation fie1d to reveal extended sensitivity to long-wavelength that could favor chromatic discrimination of red by the native bumblebee. The innate preference experiments showed a strong preference for blue and a secondary preference for purple and red in the native bee. The training experiments suggest that.Bombus dahlbomii relies on achromatic contrast induced on the L-receptor tlpe to detect pure red flowers. Results further conñrm that bees can perceive red flowers and shed light on possible mechanisms