Defensa intraespecífica por soldados en colonias de la termita Neotermes chilensis, vinculado a su proporción en distintos contextos ecológicos

Abstract

Las termitas son insectos eusociales que viven en colonias compuestas usualmente por tres castas principales: reproductores primarios, cuya función es la reproducción, pseudo-obreras, que mantienen y amplían el nido, y soldados producidos a partir de las pseudo-obreras, que lo defienden. Según su ecología de nidificación se pueden clasificar en: nidificadoras de una pieza (NUP), que nidifican y forrajean en un mismo sustrato (madera) el que al agotarse provoca la desaparición de la colonia como tal, nidificadoras de piezas intermedias, que nidifican y forrajean en un sustrato que cambian por otro una vez que el primero se ha agotado, y nidificadoras de piezas separadas (NPS), que nidifican y forrajean en distintos sustratos. Diversos estudios han demostrado que el nido sería el mayor mecanismo de defensa contra depredadores externos y que los soldados en una colonia otorgarían una defensa principalmente contra otras termitas. Es así que los soldados de termitas NPS estarían encargados, entre otras funciones, de evitar la entrada de individuos de otras colonias durante el regreso de las actividades de forrajeo externo. En termitas NUP, los soldados protegerían a las colonias contra la invasión de ellas por termitas durante la temporada de enjambrazón, cuándo existe el riesgo de invasión en la colonia por de-alados en búsqueda de un sitio para fundar una nueva colonia, y en colonias con colonias vecinas, cuando existe el riesgo de invasión en la colonia por individuos de las otras colonias en el mismo sustrato. En este trabajo se desarrolló un método basado en la tomografía computarizada (CT) que permitió estudiar las colonias de la termita NUP Neotermes chilensis y el sustrato que estas ocupan. La CT fue efectiva para distinguir termitas del sustrato y soldados de reproductores y pseudoobreras, y también permitió la reconstrucción digital de las galerías dentro del sustrato, incluso cuando estas pertenecen a diferentes colonias. Usando CT, la proporción entre soldados y no-soldados dentro de una colonia fue superior previo a la temporada de enjambrazón que en la temporada de noenjambrazón, y mayor en colonias con colonias vecinas que en colonias aisladas, demostrando que las colonias de esta termita responden al riesgo de invasión a través de la diferenciación de la casta pseudo-obrera a soldado. Estos resultados se presentan como el primer reporte de que la determinación de castas en termitas se ve afectado por factores externos intraespecíficos y constituye un ejemplo único en termitas de cómo las interacciones intraespecíficas inducen reacciones defensivas.

Termites are eusocial insects that live in colonies composed generally of three main castes: primary reproductors, whose function is reproduction, pseudoworkers, who maintain and expand the nest, and soldiers produced from the pseudo-workers, who defend the colony. According to their nesting ecology, termtes can be classified into: one-piece nesters (OPN), which nest and forage in the same substrate (wood) which upon depletion causes the extinction of the colony; intermediate piece nesters who nest and forage on a substrate but they change to another once the first has run out; and separate pieces nesters (SPN), which nest and forage on different substrates. Many studies have shown that the nest is the major mechanism of defense against external predators and soldiers in a colony would grant a defense mainly against other termites. SPN soldiers would be in charge, among other functions, of preventing the entry of non-members of the colony among individuals returining from external foraging activities. In OPN, soldiers would provide defense against the risk of invasion by de-alates searching for a place to found a new colony during the swarming period and by individuals from other colonies sharing the same piece of wood. In this work, a method based on computed tomography (CT) was developed which allowed the study of colonies of the OPN Neotermes chilensis and the substrate they occupy. CT was effective in distinguishing termites from substrate and soldiers from reproductors and pseudo-workers, and also allowed the digital reconstruction of the galleries within the substrate, even when they belonged to different colonies. Using CT, the ratio of soldiers to non-soldiers within a colony was found to be higher prior to the swarming period than in the non-swarming period, and higher in colonies with neighboring than in isolated colonies. Thus, termite colonies responded to the risk of invasion by caste differentiation of pseudo-workers into soldiers. To the best of our knowledge, this is the first report on external intraspecific factors affecting caste determination in termites and constitutes a unique example in termites of induced defenses arising from intraspecific interactions.