La homología del proceso ascendente del astrágalo en aves: un caso de reversión evolutiva

Abstract

El astrágalo de amniotos actuales se forma a partir de la fusión de cartílagos tempranos, presentando solo un centro de osificación. En tetrápodos no-amniotos y stem-amniotos existen tres huesos en la misma posición anatómica del astrágalo: tibiale, intermedium y centrale 4. Estudios embriológicos en amniotos describen la formación del astrágalo a partir de la fusión de dos cartílagos embrionarios (Tibiale e Intermedium: Mammalia, Liolaemidae, Alligatoridae) y en algunos linajes un tercer cartílago adicional, del centrale 4 (Chelonia, Gekkonidae). En Aves aún no está resuelto la identidad de los elementos que forman el tarso proximal. Los estudios embriológicos más recientes han descrito al astrágalo como derivado de un sólo cartílago, el tibiale, mientras que estudios más antiguos (siglo XIX) describen dos. En aves, el astrágalo presenta un proceso ascendente que crece dorsalmente por encima de la tibia en dirección proximal, que desarrolla un centro de osificación independiente, una condición considerada neomórfica para entre los amniotos, que generalmente presentan una sóla osificación. Identificamos el número de elementos cartilaginosos que conforman el tarso proximal en Aves, mediante observaciones histológicas Y montajes completos de tinciones para de componentes de la matríz extracelular (MEC) de cartílago y hueso. El astrágalo resulta de la fusión inusualmente tardía de los cartílagos del tibiale e intermedium, los cuales además se fusionan al fibulare conformando un cartílago común en el tarso proximal. Notamos que el intermedium durante la ontogenia se va modificando y creciendo en dirección próximo-dorsal sobre la tibia, constituyendo lo que hasta la fecha se describió como el proceso ascendente. La re-indetificación del proceso ascendente como el intermedium revela un caso de reversión, en el cual el intermedium volvió a desarrollar su propio centro de osificación, como en tetrápodos basales.

The Astragalus of crown amniotes is formed from the fusion of early cartilages, presenting only one center of ossification. In non-amniote tetrapods and stem-amniotes there are three bones in the same anatomical position: Tibiale, Intermedium and Centrale 4. Embryological studies in non-avian reptiles described the astragalus formation as a fusion of two embryonic cartilages (Intermedium and Tibiale: Mammalia, Liolaemidae, Alligatoridae) and in some lineages a third additional cartilage is present (Gekkonidae, Chelonia). In Birds the identity of the elements forming the Astragalus is unclear. Recent Embryological studies have described the proximo-astragalus as derived from a single tibiale cartilage, while older studies described fusion with an intermedium. In birds, the astragalus presents an ascending process that grows proximo-dorsally over the tibia, which develops its own ossification center, a unique trait within amniotes who generally present a single ossification center in the astragalus. We identify the number of elements of the proximal tarsus in Aves by observations of components of the extracellular matrix (ECM) of cartilage and bone. An interemedium is present that fuses unusually late to the tibiale. These fuse to the fibulare to conform a common proximal cartilage. We note that the intermedium during ontogeny grows in a proximo-dorsal direction over the tibia, forming what is currently described as the ascending process of the astragalus. Re-identification of the ascending process as the intermedium reveals a case of reversion in which the intermedium once again develops its own ossification center, as it once did in basal tetrapods.