Alometría de extremidades de Equus caballus durante la ontogenia temprana y sus implicancias en la biomecánica locomotora

Abstract

Si bien los caballos aduitos de diferentes tamaños son isométricos y comparten el mismo patrón locomotor durante velocidades equivalentes (velocidades en que la razón entre fuerza centrípeta y fuerza gravitatoria es la misma, i.e. número de Froude), es decir, se mueven con similitud dinámica, no existen evidencias que esto también ocurra durante su ontogenia, debido a que los caballos juveniles (potrillos) poseerían un crecimiento alométrico en sus extremidades las cuales podrían cambiar algunas variables cinemáticas, alejándose de la similitud dinámica, y así modificar los costos de transporte esperados según su masa. Analicé la morfología, y las velocidades de transición caminata-trote y trote-galope de 9 potrillos de raza Árabe (91-123 kg) y las comparé con caballos adultos de diferentes razas (90-720 kg). Además comparé la longitud relativa de zancada y la razón de contacto de los potrillos con respecto a los adultos durante 3 velocidades equivalentes de trote (número de Froude: 0,5; 0,75 y 1,0) para analizar similitud dinámica. Los resultados indican que los potrillos tienen una alometría negativa en el crecimiento de la longitud de los miembros, la cual se debe en mayor medida al escaso crecimiento de la porción distal de la extremidad durante la ontogenia. También encontré que la velocidad de transición caminata-trote de los potrillos tiende a ser mayor a lo esperado para su tamaño, y el número de Froude asociado a esta velocidad es similar a la de los caballos adultos. La similitud dinámica durante el trote se conservó entre potrillos y adultos. Durante la velocidad de transición trote-galope, la velocidad absoluta se conservó según lo esperado paга su tamaño, y el número de Froude tendió a disminuir. Estos resultados avalan la hipótesis durante la velocidad de transición caminata-trote y el trote, sin embargo, no la avalan para la transición trote-galope. Esto sugiere que el modelo de péndulo invertido utilizado para el estudio de locomoción en tierra serviría exclusivamente durante marchas de baja velocidad, donde son los principios físicos asociados a la longitud de las extremidades y fuerzas gravitatorias las que rigen los patrones de movimientos. Por otro lado, durante velocidades mayores, serían principios fisiológicos asociados a desarrollo de fuerza y gasto de energía los que estarían determinando los patrones cinemáticos del movimiento locomotor. Estos resultados podrían tener relevancia ecológica, ya que los potrillos en condiciones naturales originales habrían tenido menores costos de transporte durante las largas migraciones.

Although mature horses of different sizes are isometric and share the same patterns of locomotion during equivalent speeds (velocities when the ratio of centripetal to gravitational forces are equal, i.e., the Froude number), in other words, they move in a dynamically similar fashion, there is no evidence that this occurs during ontogenic growth, because foals would have an allometric growth in its limbs which could modify some kinematic variables, moving away from the dynamic similarity, and thus modifying the values of cost of transport expected to their mass. I analyzed the morphology, and the transition speeds from walking to trotting and from trotting to galloping in 9 foals of Arabian breed (91-123 kg) and I compared with adult horses of different breed (90-720 kg). Furthermore, I compared the relative stride length and the duty factor of the foals in comparison to the adult horses during 3 equivalent frotting speeds (Froude number: 0.5, 0.75, 1.0) to analyze dynamic similarity. Results show that the foals have a negative allometry in limb growth during ontogeny, which is due to a greater extent to the scant growth observed in the distal segments of the forelimb and hindlimb throughout. Also, 1 found that the walking-trotting transition speed of foals tends to be greater than expected according to body mass, and the Froude number associated to this speed is similar to the Froude number of adult horses in the same transition velocity. The foals and adult horses during the 3 different trotting speeds show dynamic similarity. The trot-gallop transition speed of foals was similar to that of adults, but the Froude number related to this velocity was less than expected according to the literature. These results support the hypothesis only during the walking-trotting transition speed but notduring the trotting-galloping transition speed. This suggests that the inverted-pendulum model to study terrestrial locomotion in quadrupedal and bipedal mammals could only be apply during low velocity gaits, where physics principles associated to the effective length of the limb and gravitational forces goverm the movement. On the other hand, during higher velocities, the physiological principles associated to the development of force and the expenditure of energy could be the responsible ofthe change of gaits. These results might have ecological relevance, because foals under original naturally occurring conditions would had experienced lower costs of transport during long migrations.