La aplicación exógena de ácidos orgánicos aumenta la tolerancia a metales pesados en plantas

Abstract

Los metales pesados son un grupo heterogéneo de metales y metaloides que existen de manera natural en la superficie terrestre. No existe un consenso en cuanto a la definición de metal pesado, sin embargo, se puede definir que cualquier metal que posea una densidad superior a 5 g/cm3 o densidad 20 g/mol, es pesado. Estos elementos pueden o no cumplir funciones biológicas como cofactores enzimáticos, sitios para receptores, funciones hormonales y transporte de proteínas en determinadas concentraciones. Cuando cumplen una función biológica se denominan esenciales, tales como cobre, cromo, hierro, manganeso, zinc, molibdeno y níquel, pero cuando no cumplen una función biológica se denominan no esenciales como el arsénico, cadmio, cobalto, plomo, mercurio y vanadio. En ambos casos, los metales pesados esenciales y no esenciales, en altas concentraciones, pueden generar daños en los organismos y problemas medioambientales, debido a que pueden interrumpir las funciones catalíticas de enzimas o transporte de proteínas, causando la sobreproducción de especies reactivas de oxígeno, y así desencadenar estrés oxidativo en plantas. Sus efectos son observados en la peroxidación de lípidos, la consiguiente desestructuración de la membrana plasmática, daño a los pigmentos fotosintéticos y proteínas, y daños inespecíficos al material genético. Las plantas no están exentas de sufrir daños por contaminación por metales pesados, y han desarrollado mecanismos que permiten mitigar los efectos que estos producen, a través de la producción endógena de ácidos orgánicos. Estos compuestos provienen del metabolismo primario o secundario, y a parte de las funciones propias de estos, cumplen un papel importante en la respuesta y tolerancia a la contaminación por metales pesados. En una respuesta primaria, los ácidos orgánicos son exudados a través de las raíces para disminuir el pH de la rizosfera y quelar los cationes metálicos a formas menos tóxicas, para evitar el ingreso de ciertos metales pesados que no son esenciales. Sin embargo, debido a que ciertos metales pesados pueden presentar propiedades fisicoquímicas similares, pueden ingresar cationes no esenciales para el funcionamiento, con sus respectivas consecuencias. La quelación puede funcionar a nivel de xilema (donde los cationes metálicos o complejos metal-ácido, son solo transportados al ápice de las plantas) e intracelularmente. También hay ácidos orgánicos endógenos que quelan los metales pesados; una vez formado el complejo, son compartimentalizados dentro de la vacuola, con ayuda de transportadores/canales ubicados en el tonoplasto. A consecuencia de la actividad humana, la cantidad de metales pesados está aumentando, afectando negativamente los cultivos. Por ello, se han desarrollado nuevas estrategias para mitigar los efectos de los metales pesados, y una de esas opciones es aplicar ácidos orgánicos exógenos a plantas que estén sometidas a estrés por metales pesados. Esta estrategia ha demostrado ser eco amigable, económica y no genera un impacto fuerte en las plantas. Por otro lado, los ácidos orgánicos exógenos mejoran parámetros morfológicos, fisiológicos y pueden inducir la expresión de ciertos genes que están relacionados con la tolerancia y/o resistencia a metales pesados. Finalmente, los resultados presentados en esta tesis bibliográfica fueron publicados en mayo de 2022 en la edición especial titulada “Antioxidative and Chelating Molecules of Plants under the Excess of Metals” del International Journal of Molecular Sciences en una revisión denominada “La aplicación exógena de ácidos orgánicos aumenta la tolerancia a metales pesados en plantas”, del cual soy el primer autor. La revisión se puede encontrar en el Anexo 1 y doi.org/10.3390/ijms23105438.

Heavy metals are a heterogeneous group of metals and metalloids that exist naturally on the earth's surface. There is no consensus regarding the definition of heavy metal, however, it can be defined that any metal that has a density greater than 5 g/cm3 or a density of 20 g/mol is heavy. These elements may or may not fulfill biological functions such as enzyme cofactors, receptor sites, hormonal functions, and protein transport at certain concentrations. When they fulfill a biological function, they are called essential, such as copper, chromium, iron, manganese, zinc, molybdenum and nickel, but when they do not fulfill a biological function, they are called non-essential such as arsenic, cadmium, cobalt, lead, mercury and vanadium. In both cases, high concentrations of essential and non-essential heavy metals can cause damage to organisms and environmental problems, because they can interrupt the catalytic functions of enzymes or protein transport, causing the overproduction of reactive oxygen species, and thus trigger oxidative stress in plants. Their effects are observed in lipid peroxidation, the consequent destabilization of the plasma membrane, damage to photosynthetic pigments and proteins, and nonspecific damage to genetic material. Plants are not exempt from suffering damage from heavy metal contamination, and have developed mechanisms that allow the mitigation of the effects that these produces, through the endogenous production of organic acids. These compounds arise from primary or secondary metabolism, and apart from their own functions, they play an important role in the response and tolerance to heavy metal contamination. In a primary response, organic acids are exuded through the roots to lower the pH of the rhizosphere and chelate metal cations to fewer toxic forms to prevent the entry of certain non-essential heavy metals. However, since certain heavy metals can have similar physicochemical properties, cations that are not essential for operation can enter, with their respective consequences. Chelation functions at the xylem level (where metal cations or metal-acid complexes are only transported to the apex of plants) and intracellularly. There are also endogenous organic acids that chelate heavy metals; once the complex is formed, they are compartmentalized within the vacuole, with the help of transporters/channels located in the tonoplast. As a result of human activity, the amount of heavy metals is increasing, negatively affecting crops. Therefore, new strategies have been developed to mitigate the effects of heavy metals, and one of those options is to apply exogenous organic acids to plants that are subjected to heavy metal stress. This strategy has proven to be eco-friendly, economical and does not generate a strong impact on the plants. On the other hand, exogenous organic acids improve morphological and physiological parameters and can induce the expression of certain genes that are related to tolerance and/or resistance to heavy metals. Finally, the findings presented in this bibliographic thesis were published in May 2022 in the Special Issue entitled “Antioxidative and Chelating Molecules of Plants under the Excess of Metals” of the International Journal of Molecular Sciences in a review termed “Increasing heavy metal tolerance by the exogenous application of organic acids”, of which I am the first author. The review can be found in Annex 1 and doi.org/10.3390/ijms23105438.