Nuevos datos embriológicos sobre la evolución de elementos basipodiales en mamíferos

Abstract

La condición basal para synapsida es tener un astrágalo que en su cara posterior articula con la cara anterior del calcáneo, ambos elementos en el mismo plano del eje dorso-vental. Además, presentan un elemento basipodial distal por cada dedo, muy similar a la estructura que encontramos en la mayoría de los reptiles actuales. Cuando entramos a la rama de los cynodontes, uno de los cambios que podemos observar en el basipodio es la disminución de elementos distales de 5 (uno por cada dedo) a 4. En la literatura siempre se describe este cambio como la fusión del elemento distal correspondiente con el dedo 5 con el correspondiente al dedo 4, en el caso de la mano: fusión del carpal distal 4 y el 5 (CD 4+5) formando el unciforme; en el caso de la pata: fusión del tarsal distal 4 y el 5 (TD 4+5) formando en cuboide. En terápsidos tempranos, el metatarso que corresponde al quinto dedo no se articula con ningún elemento del tarso, parece estar “flotando”, hasta Theria, en donde se asocia al cuboide o al metatarso del dedo 4. También, a partir de Therias troncales, se observa consistentemente la superposición de una pequeña porción del astrágalo sobre el calcáneo, condición que se incrementa en Metatheria y aún más en Placentarios, donde encontramos que en el eje dorso-ventral la superposición del astrágalo sobre el calcáneo es casi competa, es decir, el contacto ocurre entre la cara ventral del astrágalo y la cara dorsal del calcáneo. En este trabajo se encuentra que al mirar el desarrollo del esqueleto del carpo y el tarso de Mus musculus, utilizando métodos como inmunofluorescencia whole-mount, se observan cambios similares a los recién descritos en la filogenia, como el cambio de posición entre el astrágalo y calcáneo, observando en estadios tempranos (13,5dpc) que tienen una posición relativa similar a la de reptiles y que luego en el desarrollo se superponen, pasando por estadios similares al de Therias troncales, hasta finalmente llegar a la conformación de Placentarios. Con respecto al carpo se observa que se forman 5 carpales distales y que efectivamente durante el desarrollo el cuarto y quinto se fusionan, formando un solo elemento final: el unciforme. En cambio, durante el desarrollo del tarso nunca se forma un quinto tarsal distal y, por lo tanto, el cuboide no correspondería a una fusión, sino que es el tarsal distal 4 solo. También se observa que el metatarso del dedo 5 se encuentra inicialmente desalineado como en terápsidos basales, y luego se asocia, en parte al tarsal distal 4 (aunque no de la misma manera que en synapsidos basales) y en parte al metatarso del dedo 4.

The basal synapsid condition is to have an astragalus with a posterior face that contacts with the anterior calcaneum face, both elements at the same level of the dorso-ventral axis. They also present one distal basipodial element for each digit, a similar structure to what is found in reptiles. When looking at the cynodont branch, one of the changes in the basipodial structure is the reduction of basipodial distal elements from 5 (one for each digit) to 4. In the literature this change is always explained as the fusion of de distal element corresponding to the fifth digit and the corresponding to the fourth one, when looking at the hand: fusion of the 4th and 5th distal carpal forms up the unciform; When looking at the foot: fusion of the 4t and 5th distal tarsals form the cuboid. In early therapsids, metatarsal 5 does not articulate with the tarsus and has an “offset” appearance. In therians, it articulates with the cuboid or the metatarsal 4. Also, since stem Therians the overlap of a small portion of the astragalus over the calcaneum is consistently observed. This condition increases in Metatherians and even more in Placental mammals where the overlap is almost complete which means that the contact occurs between the ventral face of the astragalus and the calcaneums’s dorsal face. This work shows that when looking at the skeletal development of the carpus and tarsus in Mus musculus using whole-mount immunofluorescence, among other techniques, is possible to observe changes that are similar to those described in the phylogeny, as is the change of the astragalus-calcaneus relative position. Looking at early stages (13,5dpc) we see a structure similar to reptiles and that later in development astragalus and calcaneus overlap, passing through stages similar to stem Therians and finally arriving to the Placental mammal conformation. About the carpus it’s observed that 5 distal carpals form and later in development the fourth and fifth fusion, forming up one final element: the unciform. On the other hand, what happens in the tarsus is that a fifth distal tarsal never forms, therefore, the cuboid would not be a fusion but only the fourth distal tarsal. Metatarsal 5 is first offset, as in basal therapsids, and then articulates with de cuboid, but also with metatarsal 4.