Composición pigmentaria, fotosíntesis y crecimiento en Gelidium rex (Rhodophyta) incrustado por Membranipora tuberculata (Bryozoa)

Abstract

Las macroalgas marinas son utilizadas como sustrato por numerosas especies de briozoos. Estos organismos coloniales suelen cubrir extensas áreas del talo interfiriendo con la luz. El efecto de los briozoos en la concentración y composición de los piBmentos fotosintetizadores tendría consecuencias en la fotosíntesis de La planta y esto podría incidir en el crecimiento del individuo. Esta tesis estudió el efecto del briozoo Membranipora tuberculata en talos de la rodoficea Gelidium rex sobre tres niveles de respuesta: pigmentos fotosintetizadores, fotosíntesis y crecimiento y se espera que esta investigación permita visualizar implicancias a nivel de las poblaciones de G. rex. Se cuantificaron pigmentos fotosintetizadores, analizando la composición pigmentaria en talos con y sin briozoos. Se cuantificó la productividad especifica (PB) en plantas con y sin epibiontes y se determinaron los parámetros fotosintéticos a través del estudio de la relación (PB) vs irradiancia (I). Los estudios de crecimiento se realizaron in siru en plantas de G. rex con y sin epibiontes. En invierno (iunio-agosto1989) los talos con briozoos mostraron concentraciones significativamente mayores que los talos sin briozoos en todos los pigmentos fotosintetizadores analizados a excepción de la ficocianina. Los talos con briozoos presentaron un 23 % más de clorofila a un 26 % más de ficoeritrina y un 49 % más de carotenos totales que los talos sin briozoos. Con la finalidad de demostrar si los epibiontes afectan la reversibilidad de los cambios en pigmentos, se manipularon experimentalmente talos de G. rex . Para esto se utilizaron talos con briozoos, talos sin briozoos, talos con briozoos previamente removidos, talos sin briozoos cubiertos con un material inerte (falsos briozoos), y talos sin briozoos los cuales se cubren con un material translúcido (control). El análisis de los datos demostró que se producen cambios significativos en la concentración de pigmentos, siendo mayor la concentración de estos en talos con briozoos y con falsos briozoos que en talos sin briozoos o con briozoos previamente removidos. Así Ia concentración de pigmentos fotosintetizadores en los tratamientos de talos con briozoos y falsos briozoos fué en promedio de 248,5 mg/gph en clorofila a , t74 vg/gph en ficoeritrirtay 19 mg/gph en carotenos totales. Las concentraciones en los traLamientos de talos sin briozoos y con briozoos previamente removidos en promedio fué de 180,29 mg/gph en clorofila a, t52 pglgph en ficoeritrina y 9 mg/gph en carotenos totales. Estos indica que las plantas tienen la capacidad para compensar pigmentos, que la colonia de briozoos no afecta la reversibilidad de este cambio y que el aumento en la concentración de pigmentos sería una respuesta a la disminución de la densidad de flujo fotónico causado por el epibionte. El epibionte Membranipora tuberculata aLtera la distribución espectral de la radiación fotosintéticamente activa que incide sobre los talos incrustados, interfiriendo en la región azul del espectro visible. Los carotenos son pigmentos que absorben en dicha región del espectro y como consecuencia los talos con briozoos muestran una proporción de "carotenos totales : clorofila a " significativamente mayor. Plantas recolectadas con y sin epibiontes en invierno y primavera mostraron similares espectros de absorbancia para todos los pigmentos fotosintetizadores analízados. El comportamiento cromatográfico fué similar para cloroftla a, carotenos totales y xantofilas. Esto demostró que la epibiosis no influye en Ia calidad de los pigmentos fotosintetizadores pero altera La composición pigmentaria en los talos de G. rex. La relación P ys I es un modelo que puede ser usado para predecir el cambio de la eficiencia fotosintética, al variar sus parámetros fotosintéticos como consecuencia de las variaciones en la concentración de pigmentos. La productividad específica (PB) a bajas densidades de fluio de fotones, fué significativamente mayor en talos sin briozoos, que en talos con briozoos. En condiciones in situ los talos sin briozoos fueron 6 veces más eficientes que los talos incrustados, en una muestra de una población intermareal,y en una muestra de una población submareal los talos sin briozoos f ueron 1,7 veces más eficientes que los talos incrustados. La epibiosis causó cambios en los parámetros fotosintéticos de 6. rex, disminuyendo la eficiencia fotosintética y la productividad específica máxima (PB máx). Las respuestas a nivel fisiológico inducidas por la epibiosis en talos menores a 7 cm , tuvo consecuencias significativas en el nivel individuo afectando el crecimiento de G. rex. El incremento en biomasa en función del tiempo en condiciones in siúu de plantas con briozoos fué significativamente menor que en plantas sin epibiontes. La tasa de crecimiento de los talos incrustados fluctuó entre 0,7 - 2 %y en los talos sin briozoos fué enfe 2 - 3 %. AI a¡alizar la variabilidad en estructura de tamaños de una población experimental compuesta por individuos con y sin briozoos, se encontró menor variabilidad en iadividuos con epibiontes. El uso de G. rer como sustrato por M. tuberculata tiene efectos negativos para el hospedero algal porque la epibiosis afectó a las plantas de G. rex a un nivel fisiológico, individual y poblacional.

Numerous bryozoan species use marine macroalgae as a substratum. They are found commonly covering large thatli areas. These colonial organisms interfere with light. The effect of the bryozoan in the composition and concentration of the photosynthetic pig ments would have consequences on the photosynthetic process and therefore could influence growth of the individual plants. This thesis studied the effect of the bryozoa Membranipora tuberculata on thalli of the Rhodophyta Gelidiua rex in relation to three response levels : photosynthetic pigments, photosynthesis and growth; the investigation it is expected that will allow to visualize its implication on the populations of G. rex. Photosynthetic pigments were quantified analysing the pigment composition of thalli with and without bryozoa. Specific primary productivity (PB) was measured in plants that §/ere with and s¿ithout epibionts and photosynthetic parameters were derived through the study of the relationship pB ys irradiance (I). Growth studies in G. rex §/ere performed in situ in plants with and without epibionts. In winter (iune-august 1989) the thalli with bryozoans shou¡ed significantly higher concentrations of all the analysed photosynthetic pigments except for phycocyanin. These thalli showed a 23 % more of Chlorophyll a , a 26 % more of phycoerythrin and 49% more of total carotenoids than the thalli without bryozoans. In order to demonstrate the effect of the epibionts on the reversibility of the pigments change, experimental manipulations \¡/ith G rex thalli §/ere done. For this, thalli with bryozoans, thalli without bryozoans, thalli with previously removed bryozoans, thalli without bryozoans but covered with an inert material ( f ake bryozoans) and thalli covered by a transparent material (control) were used. The analysis of this dala demonstrated that significant changes in pigments concentration occurred. Thalli with bryozoans and with "fake" bryozoans had higher pigment concentrations than thalli §/ithout or previously removed bryozoans. In the former mean chlorophytl a was 248,5 úgl g fresh weight, 174 tte/e fresh weight, for phycoeritrin and 19 mg/g fresh weight for carotenoids. This indicates that the plants had the ability to change pigment concentration, that the bryzoan's colony didn't affect the reversibility of this changes and that the pigment increase would be a response to the photon flux density decrease caused by the epibiont. Ihe epibiont Membranipora tuberculata changes the spectral quality of the photosynthetic active radiation that impinges over the incrusted thalli, interfering in the blue range of the visible spectrum. Carotenoids are the pigments that absorb in that region and as a consequence thalli with bryozoans show a proportion "total carotenoids : chlorophyll a " significantly greater than in plants without epibionts. Plants with and without epibionts collected in winter and spring showed a similar absorbance spectrum for all the analysed photosynthetic pigments. The chromatographic behaviour s¡as the same for chlorophyll a, toLal carotenoids and xanthophylls, demostrating that epibiosis do not influence the pigment quality but rather tha pigment composition of the G. rex thalli. P ¡¡s I is a model that can be used to predict changes in the photosynthetic efficiency through changes in the photosynthetic parameters as a consequence of the variations in the pigments concentration. Specific productivity at low photon flux density was significantly higher in thalli without bryozoars than in thalli with bryozoans. Intertidal in situ thalli without briozoans §/ere six times more efficient than the incrusted thalli, and in a sample from the depth water they were 1.7 times more efficient. Epibiosis caused changes in the photosynthetic parameters of G. rex decreasing the photosynthetic efficiency and the specific maximum primary productivity (PB max). The response induced by epibiosis, at the physiological level in thalli smaller than 7 cm had significant consequences at the individual level affecting the growth of G. rex. Changes in biomass with time under in situ conditions in plants with bryozoans §/as lower than in plants without epibionts. Growth rates in incrusted thalli fluctuated between 0.7 and 2.0 % and in non incrusted thalli the variation was betwee¡ 2-3 %. Analysing the size structure variability of an experimental population of individuats with and without briozoans, the lesser variability was found in individuals with epibionts. The use of Grex as a substratum by M. tuberculata had negative effects for the algal host because epibionts affected the plants at the physiological, individual and population levels.