Efecto de la autocorrelación espacial sobre la selección multivariadas en una iteración planta-polinizador

Abstract

La estructura espacial es una variable que influye en una amplia variedad de fenómenos en ecología y evolución. En ecología evolutiva, se ha señalado que la covarianza fenotipo-fitness puede ser sobrestimada si no se controla por efectos de dependenda espacial. Sin embargo, raras veces la estructura espacial de los organismos ha sido explícitamente considerada en estudios de selección natural. Este estudio se focaliza en la relación de la herbácea Mimulus luteus (Phrymacea) con sus polinizadores en una población de Chile central, en un intento por indagar de qué manera la estructura espacial de las plantas afecta las estimaciones de la selección mediada por polinizadores. Se examinó las asociación de nueve rasgos fenotípicos (volumen de néctar, concentración de glucosa, altura de la planta, número de flores en un radio de 30 cm, largo del tubo floral, distancia antera-estigma, granos de polen por antera, área de corola y señal de néctar), con estimaciones de fitness femenino y masculino, considerando la estructura espacial mediante correlogramas de Moran o Geary. Para ello se construyó un vector con valores autocovariados generados con las coordenadas de cada planta, lo que permitió comparar la selección multivariada de los rasgos sobre las funciones sexuales en presencia y ausencia de la variable espacial. Los resultados revelaron autocorreladón espacial en las primeras categorías de distancia. A pesar de no detectar una gran variación en los coeficientes de selección al controlar por la estructura espacial, la distancia antera-estigma, una variable relacionada con la evitación de la autofecundación, disminuyó a través de la función femenina hasta alcanzar un gradiente significativo, en contraste con el gradiente positivo de esta variable sobre la función masculina. Estos resultados implican la existencia . de un posible compromiso entre funciones sexuales respecto a la autofecundación que es revelado solamente en ausencia de efectos espaciales. Independiente de la magnitud, estimaciones de selección que no consideren la autocorrelación espacial como una variable que contribuye a la covariación fenotipofitness corren el riesgo de sobre o subestimar las fuerzas selectivas actuando sobre el fenotipo floral en las poblaciones de plantas. El método propuesto en este estudio sería una herramienta muy útil para disminuir la posibilidad que esto ocurra.

The spatial structure influences an ample variety of phenomena in ecology and evolution. One of the important processes susceptible of being affected by spatial autocorrelation is phenotypic selection, as phenotype-fitness covariance under field conditions can provide biased selection estimates. Surprisingly, few studies have examined the spatial structure in studies of natural selection, which is unfortunate as published estimates may contain an undetermined amount of error not accounted by conventional models. This study is an attempt to inquire into the way spatial structure influence pollinator-mediated selection estimates. To this end, I focused on the relationship between the herb Mimulus luteus (Phrymaceae) and its pollinator assemblage in a population of central Chile. The association among nine floral traits (nectar volume, glucose concentration, plant height, number of flowers within 30 cm, length of floral tube, anther-stigma distance, pollen grains per anther, corolla area and nectar signal) and male and female fitness components were estimated in the presence and absence of spatial structure. A vector of spatial dependenre was calculated from x and y coordinates using Moran and Geary correlograms. Results revealed an important spatial autocorrelation at the first distance categories. In spite of this, no significant change in selection estimates were observed, excepting for anther-stigma distance, a variable directly related with selfing avoidance. In particular, the selection upon herkogamy through the female component was significant when the spatial structure was considered, disappearing its effect when the spatial structure was removed from analyses. Interestingly, the selection gradient upon herkogamy was negative in sign through female fitness and positive through male fitness, suggesting a potential tradeoff in selfing avoidance between sex functions, that is revealed only when spatial structure is considered. Regardless of magnitude, studies that omit spatial autocorrelation in phenotypic selection analyses run the risk of providing biased estimates of selection in natural populations. The methodology proposed in this study may help to reduce the uncertainty associated to measurements of selection in heterogeneous and spatialiy structured environments.