Independencia operacional de los sistemas visuales principales en aves

Abstract

En todas las clases de vertebrados se reconoce la existencia de tres vias visuales ascendentes principales (via tálamo fugal, via tecto fugal y sistema 6ptico accesorio), que se caracterizan por estar asociadas diferencialmente a tres distintos modos de actividad fisio16gica celular. En las aves, estas vias se asocian diferencialmente a las especilizaciones retinianas, distintos modos conductuales estos vertebrados exhiben. mostrado que lesiones que y a través de esto, a los de mirar, frontal y lateral, que En otros vertebrados, se ha afectan diferencialmente a las estructuras de esta vias se traducen en déficits que afectan a distintos tipos de conductas visuales. Fundados en estos antecedentes, en nuestro laboratorio pensamos que es posible que las distintas operacionalidades neurofisiol6gicas de estas tres vias den lugar - a través de una participaci6n diferencial de ellas en las distintas clases de correlaciones sensomotoras que originan el espacio de conductas visuales del animal - a tres sistemas visuales relacionados pero operacionalmente independientes, cada uno de ellos responsable de distintas clases de conductas visuales. Escogimos, como paradigma experimental para establecer la validez de nuestras hipótesis, el estudio de las conductas cromáticas psicofísicamente caracterizadas en las aves (denominación optomotora), cromática y cromaticidad proponiéndonos realizar de la reacción observaciones conductuales, anatómicas y electrofisio16gicas que permitirían asociar diferencialmente en su origen neurofisio16gico a estas distintas conductas cromáticas con las vías visuales. Primeramente, examinamos la dinámica temporal de la respuesta visual de las células ganglionares retinianas mediante registros extracelulares, y pudimos caracterizar dos distintas clases de respuesta: la clase fásica, de células que exhibían respuestas transientes (0.5 seg o menos), y la clase t6nica, de células que exhibían respuestas mantenidas (3 seg o más), al excitar sus campos receptivos con estímulos luminosos estáticos durante más de 3 segundos; Encontramos además que sólo una fracción (30%) de las respuestas t6nicas fueron sensibles a movimiento, en tanto las células fásicas 10 fueron en su mayoría (85%). Hemos estudiado también la distribución de estas poblaciones celulares en el campo visual, encontrando que las células fásicas son más abundantes y aparecen concentradas en la región de la f6vea central (que mira lateralmente), en tanto las cé l u Las t6nicas aparecen restringidas en su distribución a la regi6n dorso - temporal de la retina (que mira frontalmente). Esta distribuci6n diferencial coincide con la representaci6n diferencial de las regiones retinianas en las vías talamo y tecto fugal, y nosotros sostenemos que constituye el corre lato electrofisio16gico de los dos modos de mirar que las aves exiben: frontal para estímulos estáticos o en movimiento lento, y lateral para estímulos en movimiento rápido. Seguidamente, pudimos caracterizar, en el sistema visual de la paloma, dos distintos tipos electrofiso16gicos de respuesta cromática: color oponencia y sensibilidad a borde espectral en movimiento. Estos dos tipos de respuesta se hallan en la retina en asociaci6n diferencial y excluyente con las ganglionares t6nicas y fásicas respectivamente, y segregan presumiblemente siguiendo la segregaci6n diferencial de ellas en las vías visuales: la color oponencia aparece únicamente representada en las respuestas t6nicas del núcleo talámico visual Glv, en tanto la sensibilidad a borde espectral en movimiento se halla tanto en el tectum 6ptico como en el núcleo Bor (estructuras mayores de la vía tecto fugal y sistema óptico accesorio), en un alto porcentaje de las repuestas sensibles a movimiento. Practicamos también lesiones electrolíticas localizadas en el Glv_, que presumiblemente interfieren únicamente con la cromaticidad color oponente; hallamos que ellas provocan un severo déficit de la conducta de discriminaci6n cromática, pero dejan intocada la cromaticidad de la reacción optomotora. En el contexto de nuestras hip6tesis, los resultados que hemos presentado aqui son fundamentales. Ellos muestran que las distintas conductas cromáticas que exhiben las aves resultan de operaciones senso-motoras independientes; muestran también que las distintas distinciones visuales que estas conductas configuran (bordes espectrales vs. denominaciones cromáticas) surgen como consecuencia de la operaci6n de mecanismos cromáticos neurofisiol6gicos excluyentemente distintos (color oponencia y sensibilidad a borde espectral en movimiento), que se hallan asociados diferencialmente a las vias visuales principales de la aves. Todo esto es coherente con, y apunta fuertemente a mostrar, la existencia de una clara independencia operacional básica de los tres sistemas visuales principales en aves, y abre un amplio espacio de preguntas en torno a la participaci6n diferencial de ellas en la génesis del variado repertorio de conductas visuales que estos vertebrados exhiben.

In all classes of vertebrates it is possible to distinguish t hr e e main. visual pathways that differ in the electrophysiological properties of their visual responses: the retino thalamic, the retino tectal and the accesory optic pathways. In birds, these pathways appear associated differentially to the retinal regional specialisations, and through these, to the different manners of looking that birds have. In other vertebrates, it has been shown that lesions that involve these pathways independently, also have independent consequences on different kinds of visual behaviours. Aware of the state of affairs indicated above, we decided in our laboratory to study the different involvement of the three visual pathways mentioned, in the generation of the sensomotoric correlations that constitute the different kinds of visual behaviours of birds. In particular, our aim was to determine, if possible, whether each visual pathway could be associated differentially with the generation of the different kinds of visual behaviours of the pigeon. In order to do this, we proceeded to study the phsychophysically well known chromatic behaviours of pigeons (color naming behaviour and the chromatic dependency of the optoklnetic reactlon), toghether with the behavioural, electrophysiological, and anatomical conditions that could lead us to reveal the different neurophysiological processes involved in the generation of these behaviours. To this end, we proceeded as follows: A.- We examined the temporal dynamics of the retinal ganglions cells in response to different kinds of visual stimulations by means of extracellular recordings, and we found two baslc kinds: phasics cells, that had a transient responses (0.5 seconds or less), and tonics cells, that had a sustained responses (that lasted more than three seconds), when their receptive fields were constantly iluminated for three seconds or more. Only a fraction of the tonic cells (30\) responded to the movent of a spot or and edge in their receptive fields, while most of the phasic cells did (85\). We studied also the distribution of these cells in the retina, and we found that the phasic cells are more abundant and more densily packed than the tonics cells in the zone of the central fovea that gazes laterallYi and that tonic cells are restricted to the dorso temporal retinal region, that gaze frontally. This differential distribution of the tonic and phasic cells coincides with the differential projection of retinal regions trhough the retino tectal pathway. We think that this regional retinal projection entails a differential and retino thalamic segregation of the physiology that is central in the operationality of the lateral gaze for fast moving objects, and the frontal gaze for static or slow moving objects, respectively. B.- We also characterized electrophysiologicaly two types of chromatic responses in the pigeon, namely color opponency and sensitivity to a moving chromatic edge. These two types of responses coincide exclusively with the tonic and the phasic retinal ganglion cells respectively. Furthermore, color opponecy ls found centrally only in the tonic responses of the visual thalamic nucleus Glv, and the sensitivity to a moving chromatlc edge ls found both, in the optic tectum and in the nucleus Bor, the main centers for the retino tectal and the accesory pathway respectively. Because of these findings, we presume that these two types of chromatic responses segregate centrally following the segregation of tonic and phasic ganglion cells. c.- We studied as well the effect of electrolitic lesions on the nucleus Glv in pigeons, and found that they interfere severely whith with the ability of these birds to make chromatic distinctions in the domain of color naming, but leave their chromatic optokinetic responses untouched. We consider that our results show that the different chromatic behaviors that bird perform result from independent sensomotoric correlations, and dlstinctions (color namlng dlfferent behavlors lnvolve, that the different chromatic and color edge) that these result from mutually exclusive neurophysiological processes (color opponency and moving chromatie edge sensitivity), assoeiated differentially to different visual pathways. All this indicate that the three main visual systems of birds operate with a elear basie independeney, eondition that opens many questions about their participations in the genesis of the many complex visual behaviors that these animals perform.