Relaciones filogenéticas de los leptodactílidos chilenos (amphibia, anura): una aproximación molecular basada en los genes mitocondriales 12s y 16s

Abstract

La mayoría de los anfibios chilenos pertenece a la subfamilia Telmatobiinae (Anura, Leptodactylidae), la cual está constituida por 12 géneros que se distribuyen principalmente en el suroeste de Sudamérica y la cordillera de los Andes. Estudios sistemáticos de los leptodactílidos, basados principalmente en caracteres moriológicos, ubican a Telmatobiinae en una posición basal en la filogenia de la familia. Por otra parte, los estudios filogenéticos de los telmatobinos concuerdan al reconocer a esta subfamilia como un grupo natural (monofilético), pero difieren en las relaciones inferidas entre los géneros que la componen. Además, algunos de estos estudios sugieren relaciones de algunos telmatobinos con especies de otras subfamilias de leptodactílidos, entre los cuales se incluye el género leptodactilino Pleurodema que también se encuentra en Chile. Sin embargo, estos últimos antecedentes no fueron considerados en estudios sistemáticos posteriores de los telmatobinos, debido a que en la mayoría se incluyeron sólo taxa de esta subfamilia. En este trabajo se estudiaron las relaciones filogenéticas de los leptodactílidos chilenos utilizando secuencias de DNA de los genes ribosomales mitocondriales 128 y 16S, para establecer la posición de estas especies con respecto a las otras subfamilias de la familia. Se incluyeron 22 especies chilenas de nueve de los diez géneros de telmatobinos representados en Chile (Alsodes, Atelognathus, Batrachyla, Caudiverbera, Eupsophus, Hylorina, Insuetophrynus, Telmatobufo y Telmatobius) y dos especies del género Pleurodema. Se incluyeron además 17 especies de las otras cuatro subfamilias reconocidas al interior de Leptodactylidae y tres especies adicionales del género Telmatobius de otros países de Sudamérica. Las reconstrucciones filogenéticas se realizaron utilizando los métodos de máxima parsimonia, máxima verosimilitud e inferencia bayesiana. Todos los análisis mostraron una topología similar para los nodos basales y terminales indicando que Telmatobiinae no conforma un grupo monofilético ni ocupa la posición basal en la filogenia de la familia. La señal contenida en ambos genes permitió distinguir eventos de divergencia tempranos en la diversificación de la familia, así como eventos más recientes a nivel intragenérico. Los datos moleculares respaldan algunas agrupaciones basadas en otro tipo de evidencia (Caudiverbera- Telmatobufo, AlsodesEupsophus y Batrachyla-Hylorina) y plantean nuevas hipótesis de relaciones para algunos géneros de telmatobinos: la agrupación de Atelognathus con Batrachyla e Hylorina, la posición aislada de Insuetophrynus y la relación de Telmatobius con especies de otras subfamilias. También muestran la divergencia de los géneros Caudiverbera y Telmatobufo, los cuales constituirían el linaje más basal en la filogenia de la familia. Las relaciones filogenéticas observadas en este estudio plantean una historia compleja para el origen y diversificación de los leptodactílidos chilenos y sugieren la necesidad de una revisión de la sistemática de la familia incorporando información molecular.

Most Chilean amphibians belong to the subfamily Telmatobiinae (Anura, Leptodactylidae), which includes 12 genera that distribute mainly in southeast of South America and the Andes Mountains. Systematic studies of leptodactylids, based mostly on morphological characters, place the Telmatobiinae on a basal position in the phylogeny of the family. On the other hand, the phylogenetic studies of telmatobiines are in agreement in that they recognize this subfamily as a natural (monophyletic) group, but they differ in the inferred phylogenetic relationships among the genera that constitute it. Furthermore, some of these studies suggest relationships of certain telmatobiines with species of other leptodactylid subfamilies, including the leptodactyline Pleurodema which is al so present in Chile. However, these latter antecedents were not considered in posterior phylogenetic studies of telmatobiines, because most of them included only taxa of this subfamily. In the present work the phylogenetic relationships of the Chilean leptodactylids were studied using DNA sequences of mitochondrial ribosomal genes 12S and 16S, to establish the position of these species relative to the other subfamilies. Twenty-two species from nine out of the ten telmatobiine genera present in Chile (Alsodes, Atelognathus, Batrachyla, Caudiverbera, Eupsophus, Hylorina, Insuetophrynus, Telmatobufo y Telmatobius) and two species of Pleurodema were included. Also, seventeen species of the other four subfamilies recognized for the Leptodactylidae and three additional species of Telmatobius from other South American countries were included. The phylogenetic reconstructions were performed applying the methods of maximum parsimony, maximum likelihood and Bayesian inference. AII the analyses showed a similar topology for the basal and terminal nodes indicating that the Telmatobiinae does neither form a monophyletic group nor occupy the basal position in the family phylogeny. The signal contained in both genes allowed distinguishing early divergence events of diversification in the family, as well as more recent events at generic level. The molecular data reinforce some groupings based on different types of evidence (Caudiverbera- Telmatobufo, A/sodes-Eupsophus y Batrachyla-Hylorina) and raise new hypotheses of relationships for some telmatobiine genera: the grouping of Atelognathus with Batrachyla and Hylorina, the isolated position of Insuetophrynus and the relationship of Telmatobius with species of the other subfamilies. Furthermore, the data show the divergence of Caudiverbera and Telmatobufo, which would constitute the more basallineage of the family. The phylogenetic relationships obtained in this study imply that the origin and diversification of the Chilean leptodactylids has a complex history and suggest the need for a revision of the systematics of the family incorporating molecular information.