Expresión del polimorfismo estilar del Clado oreopolus-cruckshansia (Rubiaceae) en un contexto filogenético

Abstract

La diestilia ha sido concebida como un sistema de reproducción capaz de minimizar la autofecundación y propiciar la fecundación cruzada en algunos grupos de angiospermas. Es un polimorfismo estilar especializado que presenta dos morfos que difieren recíprocamente en la posición de sus órganos sexuales (hercogamia recíproca). Recientemente se han descrito polimorfismos estilares más sutiles, donde la hercogamia se vuelve menos recíproca, como son el dimorfismo estilar y el polimorfismo mixto. La familia Rubiaceae tiene la mayor representación de diestilia en angiospermas. Cruckshanksia Hook. & Arn. y Oreopolus Schlecht. (Rubiaceae, Rubioideae, Coussareeae) son géneros endémicos Chile y Argentina. Su biología reproductiva ha sido escasamente estudiada. Si bien, se reconoce la presencia de diestilia se desconoce la expresión del polimorfismo estilar en detalle. Además, se ha propuesto que podría manifestarse una presentación secundaria de polen (PSP), condición poco compatible con diestilia. Su circunscripción taxonómica ha sido ampliamente debatida. Las especies han formado parte solo de Cruckshanksia y también han sido consideradas como dos géneros distintos (Oreopolus y Cruckshanksia). En 1963 Ricardi propone que el género Oreopolus estaría compuesto por tres especies y en 1996 Taylor lo describe como monotípico para O. glacialis (Poepp.) Ricardi. En este estudio se evaluó la presencia de hercogamia recíproca y existencia de PSP a nivel poblacional en el clado Oreopolus-Cruckshanksia. Para analizar la tendencia evolutiva del sistema reproductivo encontrado, fue necesario dilucidar sus relaciones filogenéticas previamente. Con este fin, se utilizaron herramientas moleculares, donde se amplificaron regiones de cpDNA y rDNA. Se colectaron, fijaron y secaron inflorescencias y material foliar de poblaciones de las especies involucradas. Se censó, midió y evaluó la reciprocidad de las muestras obtenidas y se estudió el desarrollo para evaluar la presencia de PSP. Los resultados filogenéticos se corresponden con lo determinado por Taylor (1996). О. glacialis aparece como grupo hermano de las demás especies de Cruckshanksia. Además, se sugiere que el género Cruckshanksia estaría conformado por dos principales linajes, uno de carácter costero y otro más cordillerano. En todas las poblaciones estudiadas se encontraron dos morfos estilares y se descartó la presencia de PSP. Se estableció que O. glacialis corresponde a una especie con dimorfismo estilar y que Cruckshanksia presenta especies con polimorfismo mixto y diestilia. Esta última, fue dominante en las especies costeras. La reciprocidad fue mayor en el nivel superior de los verticilos sexuales. Se encontró que hay una tendencia a la disminución del grado de reciprocidad con la altitud y se determinó que corresponde al efecto de una leve señal filogenética del grado de reciprocidad en el clado. Aun así, cabe destacar que el grado se reciprocidad demostró ser un rasgo altamente variable incluso a nivel intraespecífico.

Distyly is a breeding system found in a small number of angiosperm families that is considered to reduce selfing and to increase outcrossing. It is a specialized stylar polymorphism in which the stamens and stigma are found in reciprocal positions (reciprocal herkogamy). Recently more subtle style polymorphisms such as mixed polymorphism and stigma-height dimorphism have been revealed in which the two floral morphs are not completely reciprocal. Rubiaceae is the angiosperm family characterized by the highest abundance of distylous species. Cruckshanksia Hook. & Arn. y Oreopolus Schlecht. (Rubiaceae, Rubioideae, Coussareeae) are endemic genera of Chile and Argentina. To date, their reproductive biology has been poorly studied. Distyly has been proposed for both genera, but stylar polymorphism expression has not been studied in detail. In addition, secondary pollen presentation (SPP) has been suggested. The taxonomic status and circumscription of Oreopolus y Cruckshanksia has been widely debated. All species have been included in Cruckshanksia as well as separated into two genera, but with different circumscriptions. In 1963 Ricardi recognized three species in Oreopolus whereas in 1996 Taylor recognized only one species in Oreopolus (O. glacialis (Poepp.) Ricardi). In this study, the occurrence and degree of reciprocal herkogamy and presence of SPP in Oreopolus-Cruckshanksia clade was evaluated at a population level. To test evolutionary trends in the clade, the first step involved clarifying the phylogenetic relationships of Oreopolus-Cruckshanksia. Phylogenetic reconstruction was undertaken, amplifying cpDNA and rDNA sites principally using field-collected material. Style and anther heights were measured and the degree of reciprocal herkogamy quantified. Bud development was analyzed to assess SPP presence. The phylogenetic results support Taylor (1996) taxonomic circumscriptions. O. glacialis appears as sister group to all Cruckshanksia species. They also suggest that Cruckshanksia comprises two main lineages, one coastal and other of mountain distribution. In all populations studied two style morphs were found. The presence of SPP was not confirmed for any species in the clade. Three types of style polymorphisms were revealed: stigma-height dimorphism in O. glacialis; distyly and mixed polymorphism in Cruckshanksia species. Distyly was predominant in coastal species. In general, the upper whorls showed greater reciprocity than the lower floral whorls. Within the clade, style polymorphism expression showed weak phylogenetic signal, there being considerable variability at the intraspecific level in some species. Although reciprocal herkogamy was correlated with altitude, this'relationship disappeared upon application of the comparative method.