Adaptaciones hematológicas de anuros a las alturas andinas

Abstract

La adaptacion de los animales a las altas altitudes puede involucrar uno o más pasos en la cadena de transpor te de oxígeno desde el ambiente hasta su utilización final en los tejidos, por ejemplo: superficies respiratorias, tamaño del corazón, concentración de hemoglobina, nűmero de eritrocitos, densidad capilar, etc. Sin embargo, en este mismo marco, estudios realizados en mamíferos parecen indicar que roedores nativos de altas altitudes no se cаracterizan por poseer hematocritos o concentraciones de hemoglobina mayores que las especies nativas de bajas altitudes. En reptiles la correlación entre altitud y pará metros hematológicos parece cumplirse en ciertas especies, pero no en otras. El objetivo central de esta Tesis es la bűsqueda de características hematologicas que pudiesen ser consideradas como adaptaciones a la alta altitud en anuros. Con este propósito, hemos trabajado en 21 especies que representan los 2/3 de los anuros de Chile y que se distribuyen en un gradiente altitudinal que va desde el nivel del mar hasta casi 5000 metros de altura. Entre las características hematolőgicas de las especies estudiadas que se correlacionan con la distribución al titudinal resalta en primer lugar el pequeño tamaño de los eritrocitos. Esta característica se evidencia tanto en las dimensiones lineales como en el volumen del glőbulo rojo. El diâmetro mayor promedio del eritrocito de nuestras especies de alta altitud (16.2 um) difiere significativamente del de las especies de altitudes menores a 3000 metros (20.1 um), p< 0.001. Paralelamente, el volumen promedio de los eritrocitos de las especies de alta altitud (392 µm³) es significativamente menor )p > 0.05) que el de los de baja altitud (527 µm³), y resultan ser los más pequeños entre los an - fibios hasta ahora conocidos. La ventaja de poseer eritro= citos de pequeño tamaño está probablemente asociada a una mayor superficie relativa, lo que debiese facilitar el intercambio de gases. Además de las características morfolőgicas, el número de eritrocitos circulantes (N) 713.000 vs 415.000 por

mm de sangre y la concentración de hemoglobina en la san gre (Hb) 9.0 vs 5.5%, son significativamente mas altos (p < 0.01) en las especies de alta altitud. La concentra ción de hemoglobina en la sangre de los anuros de alta al titud está entre los valores más altos descritos en anfibios. A pesar de las diferencias en N y Hb, los hematocri tos promedio de las especies de alta y de baja altitud (28 vs 21%) no son significativamente diferentes (p > 0.05), aunque las especies de alta altitud muestran cierta tenden cia a los valores altos. La baja correlación entre el hematocrito y altitud se debe probablemente a que en las especies de alta altitud se compensa el mayor nűmero de eritrocitos, con una disminución en el tamaño celular; por otra parte, el escaso número de eritrocitos de los anuros de zonas bajas es también compensado con un mayor volumen. La cantidad de hemoglobina de los eritrocitos (MCH) no está correlacionada con la. presencia. altitudinal de los anuros estudiados. Dada la marcada diferencia

en los tamaños celulares, la baja correlacion entre MCH Y la distribucion altitudinal, puede ser atribufda en gran medida a una concentración de hemoglobina corpuscular (MCHC) distinta en ambos grupos. Efectivamente, el valor de MCHC en las especies de altura (31%) es significativamente mayor (p < 0.01) que en los de baja altitud (27.4%). Este hecho adquiere consecuencias importantes al calcular la capacidad de saturación de oxíigeno de un volumen dado de eritrocitos en ambos grupos. En promedio, las especies andinas superan la capacidad de transporte de oxígeno de los anuros de baja altitud en un 14% y en los extremos del rango de distribución esta diferencia alcanza a un 57%. Finalmente, excluyendo la variable altitudinal, los resultados obtenidos permiten obtener una serie de relacio nes cuantitativas entre diversos parámetros hematológicos (Hct, Hb, N, MCV, etc.), cuyo valor predictivo puede ser de gran utilidad en el campo de la fisiología comparada de vertebrados.

Adaptation to high altitude involves one or more steps in the transport chain of oxygen from the surrounding atmosphere to its final utilization in the tissues v.g., respiratory surface, relative heart size, hemoglobin concentration, number of red cells, degree of vascularization, etc. In this frame, studies conducted in mammals have failed to show higher hemoglobin concentration or higher hematocrits in high altitude rodents compared with low altitude species. In reptiles, the correlation between blood values and altitude appears to hold in some species but not in others. The aim of this thesis is to search for hematological characteristics that could be considered as adaptations to high altitude. With this purpose we have examined 21 species, covering almost 2/3 of the known Chilean frogs and toads and distributed from sea level up to near 5000 meters. We have found in a first place a small red cell size. This feature is evidenced by the linear dimensions as well as by the volume of the erythrocytes. Our high altitudes species have a mean red blood cell mayor axis of 16.2 μπ vs 20.1 um in the low altitude species, (p < 0.001). At the same time, the average cell volume of the Andean species was 392 µm³ vs 527 µm³ in the low altitude group (p< 0.05). Other distinctive features of our high altitude amphibians are their high red cell number (713.000 mm 3) and a high blood hemoglobin concentration (9.0%). In comparison, the mean red cell number in the species found at altitudes lower than 3000 meters was 415.000 mm 3, while the mean hemoglobin concentration was 5.5% (p < 0.01). In spite of the large number of red cells, the hematocrit of the Andean species was not too different from the average observed in the low altitude group (28 vs 21%). (p > 0.05). The low correlation found between altitudinal distribution and hematocrit is probably due to a compensation of the large number of red blood cells (high altitudes species) by having a small cell volume, whereas the fewer number of cells (low altitudes species) is also compensated with larger erythrocytes. Mean cell hemoglobin concentration (but not mean cell hemoglobin) was significantly higher (p < 0.001) in the Andean species (31 vs 27.4%). This feature may have important consequences when the oxygen capacity of a given volume of red blood cells is calculated for both groups. In average the high altitude species exceed the oxygen saturation capacity of the low altitude ones by 14%, but at the two ends of the altitudinal distribution this difference may be as high as 57%. Finally, a series of quantitative relations were obtained between different hematological parameters. The predictive value of these relations can be useful in the field of comparative physiology of vertebrates.