Patrones de integración floral en viola portalesia : detectando blancos de selección a distintos niveles jerárquicos

Abstract

Teóricamente, se espera que una reproducción exitosa en plantas requiera que los caracteres de una flor covaríen entre sí ajustándose adecuadamente a sus polinizadores. Sin embargo las flores son complejas estructuras con múltiples partes involucradas en diferentes funciones y por lo tanto es esperable que la selección natural actúe más bien sobre módulos formados por ciertos rasgos que sobre la integración total de los caracteres florales. La selección mediada por polinizadores puede ejercer distintos regímenes de selección sobre rasgos o agrupaciones de rasgos dependiendo de la composición y conducta de los polinizadores y de las características del hábitat. La modificación del hábitat puede influir en la composición de ensambles de polinizadores, modificando de este modo los regímenes de selección y así la covariación de rasgos de una flor. En este trabajo se evaluó si la selección actúa sobre asociaciones de rasgos que conforman módulos dentro de Viola portalesia y si el cambio de hábitat a través de sus ensambles de polinizadores genera diferencias en los patrones selectivos sobre los rasgos individuales y sobre los módulos de la flor en dos ambientes contrastantes de la zona Central de Chile. Los resultados indicaron diferencias en los ensambles de polinizadores entre hábitats y años. Sin embargo, no se observaron diferencias importantes en los niveles globales de integración floral ni en el patrón de covarianza de los rasgos entre los sitios y años. Respecto a la estructura modular del fenotipo floral, la especie presentó tres módulos claramente diferenciables de un patrón de integración completo entre los rasgos florales. Al analizar selección natural sobre los componentes individuales y modulares del fenotipo floral por población se observaron diferencias entre sitios y años en cada nivel jerárquico analizado. Sin embargo, no todos los rasgos involucrados en la estructura de los módulos fueron blancos de selección individual. Estos resultados indican que la selección mediada por polinizadores actúa de una manera no necesariamente acoplada a nivel individual y modular en esta especie.

Theoretical expectations suggest that successful plant reproduction requires that flower traits covary in an integrated way to accommodate to their pollinators. However, the flowers are complex structures, and different traits often exhibit different functions. Under circumstances, natural selection may promote associations among traits that act in a coordinate form to ensure plant reproduction. Pollinator-mediated selection may impose different selection regimes on individual traits or group of traits depending on the composition and behavior of the local pollinator assemblage. Habitat modification may affect the composition of pollinator assemblages therefore modifying the selective regime and the resulting covariation of floral traits. In this research we assessed (a) the extent to which natural selection act upon trait associations (modules) in Viola portalesia (Violaceae) and (b) whether habitat change, and concomitant variation in the composition of the pollinator assemblage, causes differences in the selection pattern at the individual trait and intrafloral module level in two contrasting environments in a central Chilean forest. Results indicate that even though pollinator assemblages differed between habitats and years, the overall integration level and patterns of floral integration were broadly similar in space and time. Regarding the modular flower structure, populations showed three well-defined modules. Analysis of selection upon individual and intrafloral modular characters revealed differences between sites and years. However, not all characters involved in the structure of the selected modules were targets of selection when analyzed at the individual trait level. In general, these results indicate that pollinator-mediated selection, albeit important in Viola portalesia, does not necessarily acts in a coupled form at the individual trait and modular level in this species.