Asociación funcional intersistémica mediada por un ecosistema transformador de materiales

Abstract

La conectividad entre ecosistemas es determinada por entidades estructural y funcionalmente independientes de los ecosistemas adyacentes, las que son definidas en este estudio como ecosistemas transformadores. Los ecosistemas transformadores afectan la tasa de transferencia de materiales y un ejemplo son los humedales altoandinos que ocurren en los ecosistemas desérticos de altura conocidos como salares. LoS salares se desarrollan en cuencas endorreicas y presentan frecuentemente una estructura espacial que incluye afloramientos de agua subterránea, humedales y lagunas salinas. Esta estructura espacial es mantenida por los afloramientos periféricos de agua subterránea que descargan hacia los humedales y los que posteriormente vierten hacia las lagunas salinas ubicadas en el centro de los salares. Los flujos de fósforo y nitrógeno que entran a los humedales son expuestos a condiciones hidrodinámicas que podrían afectar la cantidad y composición de estos materiales, lo cual tendría implicancias en el presupuesto de materiales de las cuencas alto-andinas. Los objetivos de este estudio fueron identificar la existencia de una función de transformación de los flujos de fósforo y nitrógeno por los humedales alto-andinos y determinar como la estructura biológica de estos humedales se asocia a esta función de transformación. El estudio se realizó en durante periodos estivales en siete humedales de altura (3.000 - 4.000 m.s.n.m). Se colocaron redes Surber modificadas en los afluentes y efluentes de cada humedal para realizar un fraccionamiento in situ de partículas de nitrógeno orgánico (NOP) y fósforo orgánico (FOP) (> 50 µm). Otro fraccionamiento fue realizado en el laboratorio para separar la fracción disuelta (< 0,45 um) y la fracción particulada menor a 50 um. El objetivo del fraccionamiento fue determinar cambios cuantitativos y cualitativos de los humedales sobre los flujos de nitrógeno y fósforo orgánico, mediante la ecuación de balance:

% = Flujo efluente (mg m² h¹) - Flujo afluente (mg m² h-¹ )×100 Flujo afluente (mg m² h¹)

Una diferencia positiva indica exportación y una diferencia negativa la retención de nitrógeno y fósforo. También se estudiaron variaciones de la proporción de fracciones de nitrógeno y fósforo entre los afluentes y efluentes. El fraccionamiento también fue realizado para obtener rangos específicos de tamaños de partículas lo que indirectamente indica la presencia de grupos funcionales. Esto fue complementado con la cuantificación de la abundancia y riqueza de los grupos funcionales: microalgas bentónicas, macroinvertebrados bentónicos (> 250 µm) y el ensamble de macrófitas y vegetación terrestre azonal que bordea o se encuentra dentro de los humedales. Los resultados mostraron que no hubo diferencias en los flujos promedio de fósforo orgánico disuelto (FOD), fósforo orgánico particulado (FOP) y fósforo orgánico total (FOT) entre los afluentes y efluentes de los humedales. Sin embargo, el análisis caso a caso mostró que la mayoría de los humedales alto-andinos fueron absorbedores de FOD y FOP. El principal efecto de los humedales alto-andinos sobre el flujo de nitrógeno fue detectado sobre la fracción particulada de nitrógeno orgánico (NOР). Todos los humedales fueron exportadores de NOP en un amplio rango de valores (14- 2,4 x 106%). A través de un análisis de conglomerados se definieron humedales con alta eficiencia (104 - 106%) y humedales con baja eficiencia de exportación de NOP (10¹- 102%). El análisis de tamaño de partículas mostró que los humedales con mayor eficiencia de exportación también fueron exportadores de partículas de nitrógeno orgánico de tamaño menor a 400 µm mientras que los humedales menos eficientes exportaron partículas de tamaño mayor a 400 µm. Los resultados de la asociación de la función y la estructura biológica mostraron que los humedales con mayor eficiencia de exportación de NOP también mostraron mayor abundancia y riqueza de microalgas y macroinvertebrados bentónicos que los humedales con menor eficiencia. A partir de la integración de la función y estructura de los humedales altoandinos se proponen dos agrupaciones de humedales. Un grupo de humedales presenta una alta eficiencia de exportación de NOP y en cuyos efluentes predominarían partículas de NOP de menor tamaño (< 400 µm), mientras que el otro grupo presenta menor eficiencia y las partículas son de mayor tamaño (> 400 µm). En base al tamaño de partículas, en los humedales más eficientes ocurrirían cuatro grupos funcionales a diferencia de los humedales menos eficientes que presentarían un grupo funcional. Los resultados permiten aceptar la hipótesis general del estudio y plantear que los humedales alto-andinos son ecosistemas transformadores de flujos de fósforo y nitrógeno, principalmente por que amplifican el flujo de nitrógeno orgánico particulado que proviene de los afloramientos de agua subterránea y que es exportado hacia las lagunas salinas. Los resultados también permiten aceptar la hipótesis de una significativa asociación entre la estructura biológica de los humedales alto-andinos y la función de exportación de nitrógeno orgánico particulado. En base a esto, se propone que los flujos de nitrógeno orgánico son modulados por variables biológicas a diferencia de los flujos de fósforo orgánico que parecen estar afectados principalmente por la morfometría de estos humedales.

The intersystemic connectivity is determined by functional and structurally independent entities of the adjacent ecosystems, which are defined in this study as transformative ecosystems. The transformative ecosystems affect the material transference rate, and an example are the high-Andean wetlands located in desert ecosystems known as 'salares'. Salares are developed in endorreic basins and frequently display a spatial structure that includes groundwater discharge, wetlands, and saline lagoons. This spatial structure is maintained by peripheral springs of groundwater that discharges towards the wetlands, which in turn flows towards the saline lagoons located in the center of the salares. The flows of nitrogen and phosphorus that enter to the wetlands are exposed to hydrodynamic conditions that could affect their amount and composition, which would have consequences on the budget of these materials in the high-Andean watersheds. The objectives of this study were to identify the existence of a transformation function by the high-Andean wetlands and determine how their biological structure is associated to this transformation function. The study was undertaken during some summer periods in seven high-Andean wetlands (3000 - 4000 m.a.s.l). Surber modified nets were placed in the inflows and outflows of each wetland to carry out an in situ fractioning of particles of organic nitrogen (PON) and organic phosphorus (POP) (> 50 µm). Another fractioning based on analysis filters was made in the laboratory to separate the dissolved (< 0.45 µm) and particulate fractions smaller than 50 µm. The objective of the fractioning was to determine quantitative and qualitative effects of the wetlands on the nitrogen and organic phosphorus flows. The quantitative effect of wetlands was obtained by means of the balance equation: % = Flujo efluente (mg m² h¹) - Flujo afluente (mg m² h-¹ ) ×100 Flujo afluente (mg m² h¹)

A positive difference indicates export and a negative difference indicates retention of nitrogen and phosphorus. The qualitative effect was determined by the detection of variations on the proportion of nitrogen and phosphorus fractions between the inflows and outflows. The fractioning was also performed to obtain specific ranges of organic material fractions that indirectly indicate the presence of functional groups. This indirect quantification is based on the range size of organic particles that are associated to the size of the individuals from different functional groups. This was complemented with the quantification of the functional groups: benthonic microalgae, benthonic macroinvertebrates (> 250 µm) and the assembly of macrophytes and azonal terrestrial vegetation that borders or lies within wetlands. Results showed that there were no differences in the average flows of dissolved organic phosphorus (DOP), particulate organic phosphorus (POP) and total organic phosphorus (TOP) between the inflow and outflow of wetlands. Nevertheless, a more specific analysis showed that the most high-Andean wetlands absorb DOP and POP. The main effect of wetlands was detected on the particulate fraction of organic nitrogen (PON). All wetlands were PON exporters on a wide range of values (14-2.4 x 10 %) and by means of conglomerate analysis a high efficiency of PON export (104 - 106 %) and low efficiency of PON export wetlands (10¹- 102%) were detected. Particle size analysis showed that wetlands with greater export efficiency were also exporter of organic nitrogen particles smaller than 400 um, whereas less efficient wetlands exported particles greater than 400 um. Results from the association between the function and the biological structure showed that wetlands with greater efficiency of PON export also showed a greater abundance and richness of benthonic algae and macroinvertebrates than wetlands with smaller efficiency. On the other side, the comparative analysis on the basis of the azonal vegetation and macrophytes showed an opposite pattern, since wetlands with greater efficiency of PON export show a lower percentage of cover than wetlands with smaller efficiency. From the integration of function and structure is possible to propose two wetlands groups. A group with a greater efficiency of PON export, which exports flows predominated by PON particles of small size (< 400 µm). In this particle range size at least four functional groups would occur, associated to the generation of autotrophic organic matter (benthonic algae), and to the recycling and transference through the trophic web (i.e., zooplancton, microzoobenthos, macrozoobenthos). This is coherent with the higher abundance and richness of microalgae and benthonic macroinvertebrates taxa found in these wetlands, which is significantly different from the low abundance and richness found in wetlands with less efficiency, in whose outflows organic particles of greater size (> 400 µum) predominate, indicating the occurrence of one functional group. Results support the hypothesis and allow to propose that the high-Andean wetlands are transformative ecosystems of the organic phosphorous and nitrogen flows, principally because they amplify the inflow of PON coming from groundwater, which are exported towards the saline lagoons. Results also support the hypothesis of a significant association between biological structure and PON export function. Based on these results is proposed that the organic nitrogen fluxes are modulated by biological variables in opposite to the organic phosphorous fluxes that are affected mainly by the morphometry of these wetlands.