The importance of the spatial configuration of the landscape in terrestrial nutrient cycling : a theoretical model treatment

Abstract

En la actualidad, varias disciplinas de las ciencias ecológicas y físicas incluyen ciclos de nutrientes como un área clave de investigación. Esto ha llevado a una situación en que los distintos enfoques, basados en divergentes constructos teóricos, han sido aplicados estudiar el mismo conjunto de fenómenos. En la segunda edición del libro Ecological Understanding, Pickett y colegas (2007) afirman que la teoría es "quizás la herramienta más importante para la integración de la ecología." En este contexto, es esencial tomar medidas deliberadas para promover la integración de los conceptos teóricos actualmente empleados en el estudio de los ciclos de nutrientes. Esta tesis contiene tres capítulos - cada uno organizado como un artículo científico - que se enfocan en la integración teórica y el estudio de los aspectos espaciales de los ciclos de nutrientes. En el cuarto capítulo se presenta una discusión de estos temas basada en los resultados de un modelo hecho para esta tesis. El capítulo uno propone que se cree una teoria 'puente' que una los pertinentes constructos teóricos de diferentes subdisciplinas relacionadas con los ciclos de nutrientes y por lo tanto promover la integración y el entendimiento. El dominio de esta nueva teoría ha sido definida de una manera que intenta limitar los fenómenos esenciales de interés, pero permite el uso de numerosos niveles de organización y escalas espacio-temporales. Conceptos y constructos teóricos de diversas subdisciplinas de la ecología se describen brevemente como relevantes y potencialmente útiles en la teoría 'puente'. Las preguntas fundamentales descritas en este capítulo puedan ayudar a perfeccionar esta teoría en desarrollo, dando informacion sobre cuales componentes teóricos se pueden agregar o quitar. Cabe señalar que las subdisciplinas pertinentes se intersectan fuertemente en torno al concepto de cuencas, por lo tanto este concepto puede ser un punto de partida en el desarrollo teórico. Un proximo paso seria un marco que vincule los conceptos teóricos relacionados con los fenómenos de interés. Una vez que este marco comienze a tomar forma, la creación de modelos específicos para el dominio de la teoría "puente" será más sencillo y fructífero. Después de revisar algunos modelos que han contribuido al desarrollo teoríco, el capítulo dos describe los conceptos y las ecuaciones detrás de LaNuM (Landscape Nutrient Model), un modelo simple que simula el comportamiento de los ciclos de nutrientes en los paisajes terrestres. LaNuM fue concebido como una herramienta que se utilizará en el desarrollo de la teoría en el espacio de intersección entre la ecología del paisaje, la ecología del ecosistemas y la biogeoquímica. LaNuM fue desarrollado utilizando un enfoque de modelación teórico que tiene como objetivo 1) el uso de modelos simples para generar y revisar las hipótesis y 2) examinar las consecuencias de la hipótesis sobre la estructura del modelo, la complejidad, y sus fundamentos conceptuales. En LaNuM se han incorporado de manera simple los ciclos de nitrógeno y fósforo así como un "nutriente hipotético" que sirvió de modelo nulo. Se presentan los resultados de un análisis de sensibilidad y se compara con un modelo descrito por Gergel (2005). El capítulo tres describe la configuración y los resultados de un experimento de modelacion utilizando LaNuM. Las cinco hipótesis examinadas están basadas en tres factores principales: el grado de contagio del paisaje, la configuración topográfica de los paisajes, y el grado de infiltración de agua y nutrientes a la capa subterráneo. Las hipótesis fueron las siguientes: 1. La importancia de la configuración de las fuentes y los sumideros en los paisajes alcanza un peak de entre 55-70% de fuente cubierta. 2. Un contagio mayor dará lugar a un mayor nivel de importancia de la configuración del paisaje. 3. La topografía de forma 'S' disminuirá la velocidad de los flujos cerca del fondo del paisaje, favoreciendo la formación de células de sumidero. 4. La topografía de forma 'V' alterará significativamente la matriz de correlación entre las metricas del paisaje y las cargas de nutrientes (en comparación con la topografia uniforme). 5. A medida que los flujos subterraneos aumentan, el patrón que el paisaje superficial imparte a los nutrientes subterraneos se reduce. Resultados de las simulaciones hechas con LaNuM muestran que la hipótesis uno es verdadera, con algunas excepciones. Los peak de la varianza de las cargas de nutrientes hipotéticos se ajustan al rango en el porcentaje del paisaje cubierto por células de fuentes propuesta por Gergel (2005). Los peak de varianza para los ciclos de nitrógeno y fósforo en la mayoría de los grupos en el diseño experimental estaban dentro de este rango. La hipótesis dos resultó ser cierto para todas las formas de nutrientes. El aumento en el contagio del paisaje estimuló la aparición del peak de varianza de las cargas de N y P. Hipótesis tres también es cierta. Ocurrió la formación de las células de tipo sumidero en la zona ribereña de la topografia de forma 'S' (véase la Figura 3.14 del capítulo 3). La matriz de correlaciones entre las metricas del paisaje y de las cargas de nutrientes de la topografía de forma 'V' en comparación con la topografia uniforme cambio (Hipótesis cuatro). Sin embargo, la mayoría de los cambios en la correlación de Spearman fueron menores. La hipótesis cinco no parecía ser verdadera para los nutrientes hipotéticos subterráneos. Ninguna de las formas de Po N subterráneos presentaron curvas de varianza. Así, más simulaciones tendrían que llevarse a cabo para proporcionar una respuesta satisfactoria. En el capítulo cuarto se resumen los capítulos anteriores y se presenta una discusión que indica cómo los resultados de las simulaciones LaNuM profundizan el conocimiento en el área descrito en el capítulo uno. Se discute la relación entre el umbral de percolación, las métricas del paisaje, y el comportamiento de las cargas de nutrientes. Se muestra cómo los resultados de LaNuM han ayudado a delimitar un espacio conceptual en el que se espera que la heterogeneidad espacial sea un factor importante para explicar los flujos de nutrientes que salen de un paisaje. Este espacio está organizado a lo largo de varias dimensiones que se identifican en la tabla siguiente. El análisis de los resultados muestra que el acercamiento hacia el punto de máxima importancia (alta varianza de cargas) de una dimensión puede estimular la aparición del peak de la varianza, incluso si la posición a lo largo de las otras dimensiones no es la óptima. Dimensión La fuerza de los procesos fuente y sumidero Porcentaje del paisaje como fuente El grado de contagio Importancia relativa de los flujos superficiales con respecto a los flujos subterráneos La importancia de la configuración espacial es mayor cuando: Los procesos fuente y sumidero son fuertes y constantes en el tiempo La cobertura de los fuentes en el paisaje es intermedio → 55% - 70% El grado de contagio es alto La infiltración de nutrientes es limitada (flujos superficiales son mas importantes) En última instancia, LaNuM ha demostrado ser una buena herramienta para el desarrollo de la teoría. En el futuro podría ser modificado y utilizado para continuar la refinacion de las hipótesis y la evaluacion de la utilidad de los conceptos teóricos. Tambien se podría utilizar como una herramienta para poner a prueba los índices funcionales de la configuración del paisaje.

Ecosystem and landscape ecology share a significant area of overlapping domain in terms of (1) spatial and temporal scales, (2) focus on the relation between pattern and process, (3) use of systems theory, (4) focus on fluxes of materials, energy, and information within and between systems, and (5) embrace of human activity and socioeconomics as integral part of scope. Although the domains overlap, the theory corresponding to this space is incomplete. This chapter considers a subset of the overlap between ecosystem and landscape ecology: aquatic and terrestrial nutrient cycles. A "bridge" theory that can unite relevant theoretical constructs and thus promote integration and understanding is proposed. The domain of this theoretical space is described and critical questions and concepts are identified. Additionally, some of the tools and approaches to theoretical development in this area are outlined. The phenomena broached by this "bridge" theory are especially suited to exploration through modeling and thus attention is paid to the topic of modeling and theory development. Promoting integration of theory in this area of overlap will not only satisfying ecologists' desire to fill in gaps in the ecological research agenda, but hopefully provide tools and guidance for natural resource management.