Variación geográfica en liolaemus pictus (liolaeminae) del archipiélago de Chiloé : el rol de las glaciaciones y la insularidad en la divergencia molecular, fisiológica y morfológica

Abstract

Para reconstruir la historia biogeográfica de las especies es necesario considerar los factores que afectaron sus rangos de distribución y cómo estos han promovido o mantenido la diferenciación poblacional. Se han propuesto a escalas temporales recientes, entre otros, dos grandes promotores de divergencia: las glaciaciones pleistocénicas y la insularidad. El primero promueve la diferenciación por aislamiento, fragmentación de las poblaciones y desplazamientos a refugios glaciales alopátricos, mientras que el segundo origina divergencia por cambios bióticos y abióticos dados por el aislamiento. El Archipiélago de Chiloé (entre 41° y 43°S) constituye un complejo de islas al Oeste de Chile continental que debe su conformación actual a cambios climáticos del Pleistoceno. Dado que el archipiélago ofrece la oportunidad de estudiar el efecto de las glaciaciones e insularidad conjuntamente, en este trabajo se examinó la contribución de ambos procesos sobre los patrones de variación molecular (Citocromo b), dietaria (composición), fisiológica (morfología digestiva, enriquecimiento isotópico, actividad digestiva) y morfológica (morfometría geométrica) en el complejo Liolaemus pictus. La evidencia molecular sugiere que tanto la población continental como la Isla Gran de Chiloé presentan altos niveles de diferenciación genética debido a que no comparten haplotipos. Sin embargo, esta divergencia podría ser muy antigua lo cual reflejaría un aislamiento pasado y que no estaría relacionado con el Último Máximo Glacial. El "linaje continental" muestra cuatro haplogrupos generales lo cual sugiere que la fragmentación de L. pictus ocurrió en múltiples refugios. Por otra parte, la colonización de las islas pequeñas habría ocurrido desde "sitios fuente" cercanos. La dieta de L. pictus es amplia en ítemes de presa, donde tanto poblaciones continentales como insulares, consumen frutos como un ítem relativamente común. A pesar que los individuos en las islas tienen un tracto digestivo más corto y muestran un mayor consumo de frutos que en el continente, la actividad enzimática es alta para trehalasa y Naminopeptidasa lo cual sugiere una capacidad enzimática más eficiente para hidrolizar y quebrar tejidos de insectos. De la misma manera, los isótopos estables revelan que el enriquecimiento de 8 15N de las islas es dos veces (dos niveles tróficos) más alto que en el continente lo cual indica una mayor incorporación de nutrientes provenientes de insectos. Por otra parte, detectamos divergencia morfológica entre las localidades continentales y la Isla Grande de Chiloé. Los datos de la morfometría geométrica indican que la órbita de los ojos de los especímenes insulares es más extendida que en los continentales lo que probablemente se relaciona con a una capacidad diferencial del usar el sustrato. Además, la posición terminal de la boca es más posterior en los especímenes de la isia lo que sugeriría que la variación morfológica entre continente e isla podrían relacionarse a eventos históricos. A partir de los datos morfológicos, se sugiere que la evolución morfológica insular en esta especie es acelerada debido a la particularidad de ambientes ecológicos disponibles que favorecerían una evolución diferencial en un corto período de tiempo. Finalmente, debido a que la distribución geográfica de los haplotipos y fenotipos de las subespecies de L. pictus no son concordantes, se hace irrelevante el uso de esta nomenclatura.

To reconstruct the biogeographical history of species it is necessary to understand the factors that affect their distribution range and influence their population differentiation. Two main divergence agents can be identified: Pleistocene glaciations and insular effects. The first promotes differentiation through isolation, population fragmentation and displacement to allopatric glacial refuges, whereas the latter induces divergence through biotic and abiotic changes. The chilotan archipelago (between 41° and 43°S) an island complex located west of continental Chile. Its present configuration is due to Pleistocene climatic changes. Since the archipelago offers the opportunity to study the effect of glaciations and insularity simultaneously, I examined the contribution of both processes on the patterns of molecular (Cytochrome b) variation, diet (composition), physiology (digestive morphology, isotopic enrichment, and digestive activity), and morphology (geometric morphometric) in the Liolaemus pictus complex. The molecular evidence suggests that mainland and island population do not share haplotypes, which implies high levels of genetic differentiation. This divergence may reflect an ancient isolation which may procede the Last Glacial Maximum. The "mainland lineage" shows four general haplogroupes which suggests that fragmentation of L. pictus population occurred in multiple refugia. The colonization of the small islands would have occurred from near source. The diet of L. pictus is broad in prey items. Fruit consumption in mainland and insular populations is a relatively common item. Although island individuals have a shorter digestive tract and show higher fruit consumption than mainland populations, the activity of trehalase and N-aminopeptidase is high, which suggests an efficient capacity to hydrolyze and breakdown insect products. Stable isotopes reveal that enrichment of 15N on islands is twice (two trophic levels) higher than in the mainland. In the morphological context, divergence exists only when mainland localities and Chiloé Island are considered. Geometric morphometric data indicate that the eye orbit of insular especimens is more extended than in mainland specimens, which is probably related to a different capacity to use substrate. In addition, the terminal position of the mouth is more posterior in island especimens, which would suggest that the morphology variation between mainland and island could be related to historical events. Finally, morphometric data suggests that insular morphological evolution has occurred at a higher rate, probably due to the peculiar ecological environments. Therefore, the geographic distribution of haplotypes and phenotypes for L. pictus populations are not compatible with the recognition of subspecies, suggesting that the usage of this nomenclature for L. pictus subspecies should be invalid