Relaciones filogenéticas y biogeográficas de los titanosaurios de Chile

Abstract

Los titanosaurios son los dinosaurios mejor documentados en capas cretácicas y además representan a los vertebrados más abundantes de todos los vertebrados terrestres mesozoicos de Chile. Sus huesos fósiles y pistas, de amplia luz de rastro, han sido hallados en varias localidades del norte del país en capas que datan del periodo Cretácico. En orden de establecer las relaciones filogenéticas de los ejemplares más completos conocidos en el país (SNGM-1; SGO.PV 961), se realizó un análisis cladístico de parsimonia utilizando los programas Paup y NONA/Winclada con las matrices más completas disponibles para Sauropoda y Titanosauria. Estos hallazgos aportan al entendimiento evolutivo de los titanosaurios, antes sintetizados en dos enfoques distintos: uno respaldado por una filogenia robusta con poco muestreo taxonomico (matriz diseñada para Sauropoda) y otro con poca resolución y consistencia, pero incluyendo a casi todos los titanosaurios conocidos hasta este momento (matriz diseñada para Titanosauria). Los resultados del estudio filogenético variaron dependiendo de la matriz empleada. En la topología obtenida de la matriz diseñada para Sauropoda, ambos especímenes fueron ubicados como Lithostrotia, clado que incluye al ancestro en común más reciente compartido entre Saltasaurus y Malawisaurus, más todos sus descendientes. En este análisis, Saltasauridae forma una familia derivada de titanosaurios, y los especímenes chilenos se ubicarían más cercanamente a este clado que a Malawisaurus (AMP: 3; LA: 434; IC: 0,66). Por otro lado, en la matriz diseñada para Titanosauria, ambos ejemplares chilenos se posicionan dentro del clado Saltasauridae. A diferencia de la configuración previa los especímenes chilenos se encuentran más afines a Saltasaurinae, subfamilia compuesta principalmente por especies gondwánicas, que a Opisthocoelicaudinae (AMP: 100; LA: 811; IC: 0,48). Además, este último clado incluye a Malawisaurus como un Saltasauridae, previamente considerado outgroup de este clado. Así, Malawisaurus es incorporado como taxón derivado de Saltasauridae, y el clado Lithostrotia, como un nodo contenido en esta familia. Si bien, en ambos análisis, los clados Saltasauridae, Saltasaurinae y Opisthocoelicaudiinae corresponden a grupos monofiléticos, no es posible validar su condición de clados discretos ya que mostraron ser variables en cuanto a su composición taxonómica y por presentar una baja consistencia de soporte de sus nodos. En el caso de Lithostrotia (sensu estricto) este clado fue hallado parafilético en los análisis de la matriz de Titanosauria, por no incluir a Opisthocoelicaudiinae. Sin embargo, el rápido colapso de los nodos que sustenta esta parafilia indica que tal condición puede ser variable. Desde un punto de vista taxonómico sistemático, el único consenso alcanzado entre todos los análisis (usando ambas matrices) es incluir a los especímenes chilenos como Lithostrotia, separándolos de formas como Ampelosarus, Aeolosaurus, Paralititan y Argyrosaurus. Por otra parte, desde el punto de vista biogeográfico, el cladograma de mayor muestreo taxonómico muestra que no es posible reconocer un árbol consistente con el modelo propuesto para la deriva continental. Así, la alternancia de taxa laurásicos y gondwánicos apunta en el sentido que esta distribución es el resultado de uno o varios eventos de dispersión. Los especímenes chilenos se encontrarían en un grupo que incluiría formas de América del Sur y Norte, India, Madagascar, África y Europa, por lo que genera tal complejidad que hace necesario nueva información para dilucidar las relaciones biogeográficas de los titanosaurios.

Titanosaurs are the best documented dinosaurs of cretacic beds and moreover are the best known vertebrates of all the Mesozoic terrestrial vertebrates in Chile. Its fossil bones and trackways, of wide-gauge, have been found in many localities of northern Chile, in beds from the Cretaceous period. In order to establish the phylogenetic relationships of the most complete specimens in Chile (SNGM-1, SGO.PV 961), a parsimony cladistic analysis was carry out using the programs Paup and Nona with the most comprehensive matrix available for Sauropoda and Titanosauria. These findings contributes to the titanosaurs evolutive knowledge, previously summarized in two different ways: one support by a robust phylogeny but with poor taxanomic sample (matrix designed for Sauropoda) and other with poor resolution and consistency, but including almost all known titanosaur taxa to this moment (matrix designed for Titanosauria). The results of the phylogenetic study were depending on the matrix used. In the resultant topology from the matrix designed to Sauropoda, both specimens are placed as Lithostrotia, a clade that includes the most recent common ancestor shared between Saltasaurus and Malawisaurus more all its descendents. In this analysis, Saltasauridae comprise a family of derived titanosaurs, the Chilean taxa are more closely placed to this clade than to Malawisaurus (MPT: 3; TL: 434; CI: 0.66). By the other hand, in the matrix designed for Titanosauria, both Chilean specimens are placed inside the clade Saltasauridae. In contrast to the previous configuration, the Chilean specimens are closer to Saltasaurinae, subfamily composed principally by gondwanic species, than Opisthocoelicaudinae (AMP: 100; LA: 811; IC: 0.48). The latter clade also includes Malawisaurus as a Saltasauridae, previously considered outgroup of this clade. According that, Malawisaurus is incorporated as a derived taxon of Saltasauridae, and the clade Lithostrotia, as a node contained in this family. Although, in both analyses, the clades Saltasauridae, Saltasaurinae and Opisthocoelicaudiinae correspond to monophyletic groups, it is not possible to validate the condition of discreet clades, because they have shown to be variable in taxonomical composition and present nodes with low support. In the case of Lithostrotia (sensu strict), this clade was found paraphyletic in the analyses of the counterfoil of Titanosauria, for not including Opisthocoelicaudiinae. Nevertheless, the rapid collapse of the nodes that sustain this paraphyly indicates that such a condition can be a variable. From the systematic taxonomical point of view, the unique consensus of all analysis (using both matrixes) is to include the Chilean specimens as Lithostrotia, separating them from forms like as Ampelosarus, Aeolosaurus, Paralititan and Argyrosaurus. By the other hand, from the biogeographic point of view, the cladogram of a more comprehensive taxonomical sample shows that is not possible to recognize a phylogeny consistent with the model propose for the continental drift. Thus, the alternance of laurasian and gondwanan taxa let us to argue that such a distribution is consistent with the dispersion model. The Chilean specimens are found in a group that includes forms from South and North America, India, Madagascar, Africa and Europe; which increases the complexity and makes necessary the incoming of new information to highlight the biogeographic relationships of the titanosaurs.