Selección fenotípica secuencial sobre rasgos reproductivos del muérdago Tristerix aphyllus

Abstract

Los estudios de selección fenotípica consisten en indagar el valor adaptativo del fenotipo con respecto a su adecuación biológica. Los estudios de selección fenotípica en plantas son relativamente recientes y han examinado principalmente el valor adaptativo de rasgos florales. Menos tratada ha sido la relación entre características de los frutos con respecto a sus agentes dispersores. Estos estudios han analizado los episodios de selección por polinizadores y dispersores por separado. En esta tesis, se abordan simultáneamente los procesos de polinización y dispersión de frutos, con respecto a la accesibilidad de las flores y frutos a los polinizadores y dispersores. Se plantean hipótesis específicas acerca de la importancia de barreras fisicas que impiden el acceso de polinizadores y dispersores a las flores y semillas de una planta holoparásita de cactáceas, Tristerix aphyllus (Loranthaceae). Se postula que las espinas de la cactácea hospedera Eulychnia acida constituyen una barrera fisica para la polinización y la remoción de frutos de T. aphyllus. Se esperа que la selección favorezca individuos con pedúnculos más largos, de modo de sortear la barrera fisica impuesta por la cactácea. Además, se espera que el ambiente selectivo (espinas), sea más importante en la fase de dispersión, debido al mayor tamaño del ave dispersora, Mimus thenca, comparada con el polinizador, el picaflor Sephanoides galeritus. Para poner a prueba la importancia de las espinas como barrera fisica, se cortaron las espinas de 40 individuos de E. acida, a la altura de la estructura reproductiva del muérdago. Un número equivalente de individuos de E. acida, pertenecientes a la misma población, que no fueron manipulados siendo usados como control. Posteriormente se cuantificó la actividad de S. galeritus y M. thenca sobre las flores y frutos de T. aphyllus. Los caracteres florales fueron: la longitud del estilo, la longitud del estambre, la longitud y el ancho de las anteras, la longitud del ovario, la longitud del pedicelo y el ancho de la flor a la altura del nectario. Además, se cuantificó el volumen de néctar disponible (ul) y la concentración de azúcares (peso/peso) del néctar. Asimismo, en los 80 individuos se consideraron los siguientes caracteres para dispersión: longitud del eje mayor y masa del fruto, masa de la semilla, pericarpo y pulpa. La pulpa de una muestra de estos frutos fue. secada para conocer su contenido de agua. Por último, se midió la longitud de los pedúnculos que sostienen las inflorescencias de T. aphyllus, así como la distancia horizontal entre la punta de la espina más cercana respecto al ovario de la flor más sobresaliente de la'estructura reproductiva de T. aphyllus (distancia espina - proyección). Se consideraron dos componentes de la adecuación para polinización: tasa de visitas y tasa de flores probadas por los polinizadores. Para dispersión se consideraron los componentes de la adecuación: tasa de arribos y tasa de frutos consumidos por los dispersores. Los resultados revelaron una mayor oportunidad para la selección en dispersión que en polinización. Los análisis univariados (coeficiente de selección) y multivariados (gradientes de selección) indicaron que los individuos con mayor exibición floral (número de yemas + flores) fueron los más visitados por los picaflores. El carácter pedúnculo, fue seleccionado positiva y marginalmente para incrementar en longitud sólo respecto a número de flores probadas. Ningún carácter mostró significancia, en los análisis univariados para la dispersión de frutos de T. aphyllus. Sin embargo, el número de frutos mostró selección direccional en los dos componentes de la adecuación por dispersión. Si bien la longitud del pedúnculo no fue seleccionada, los individuos con frutos fuera de la matriz de espinas fueron preferidos por M. thencа. En síntesis, el largo del pedúnculo de T. aphyllus fue seleccionado positivamente especialmente para tasa de flores probadas por los polinizadores, en una situación en que las espinas de las cactáceas no son una barrera para la polinización, sino una percha para los picaflores. El largo del pedúnculo no afectó la remoción de frutos, sino más bien la distancia que hay entre la punta de las espinas y los frutos. Las aves frugívoras no consumieron frutos que se encontraban inmersos más de 2,5 cm dentro de la matriz de espinas. Sin embargo, es probable que no se reflejen en un cambio evolutivo, ya que la única variable significativa fue la distancia espina - proyección, la cual no es un carácter posible de estar sujeto a selección. Los análisis de selección secuencial muestran la dispersión es un evento altamente selectivo, mucho más que la polinización, y cualquier carácter seleccionado en la polinización puede ser amortiguado completamente en la siguiente etapa del ciclo de vida.

The study of phenotypic selection consists of inquiring about the adaptive value of the phenotype in relation to its fitness. This type of studies in plants are relatively new and have examined mainly the adaptive value of floral traits. Even less is known about the relation between fruit traits and dispersal agents. These studies have analyzed separately the episodes of selection by pollinators and dispersers. In this thesis, I examine simultaneously the processes of pollination and seed dispersal, in relation to the accessibility of pollinators and dispersers to the flowers and fruits in the field. I propose specific hypotheses about the importance of physical barriers that restrict the access of pollinators and dispersers to the flowers and fruits of Tristerix aphyllus (Loranthaceae), a holoparasite on Cactaceae. I hypothesize that the spines of the host cactus Eulychnia acida constitute a physic barriers for the pollination and fruits remove of the T. aphyllus. I expect that selection will favor plants with longer peduncles, such that the physical barrier imposed by the spines is less restrictive for the pollinators and dispersers. In addition, I expect that the selective environment (spines), will be more important during the dispersal phase because of the larger size of the avian seed disperser, Mimus thenca, compared to pollinator, the hummingbird, Sephanoides galeritus. To test the role of the spines as physical barrier, I cut off the spines in 40 individuals of E. acida, at the level of the reproductive structure of the mistletoe. A similar number of individuals of parasited E. acida, in the same population remained unmanipulated, and were used as control. Later, I quantified the activity of S. galeritus and M. thenca on the flowers and fruits of T. aphyllus in both manipulated and unmanipulated hosts. Floral traits measured for the mistletoe were: style length, stamens length, anther length and width, ovary length, pedicel length and flower width at the nectary level. In addition, I quantified the volume of nectar standing crop (ul) and the sugar concentration in the nectar (weight/weight). Likewise, the following dispersalrelated traits were measured for all 80 experimental and control plants: length of the main exe and mass of the fruit, seed, pericarp and pulp masses. The pulp of a sample of this fruits was dried to estimate its water content. Finally, I measured the length of the peduncles holding the inflorescences of T. aphyllus, as well as the horizontal distance between the tip of the spine closest the ovary of the flower protruding furthest in the reproductive structures of T. aphyllus (spine - projection distance). Two components of fitness were considered for pollination: visitation rate and rate flower probed by pollinators. For dispersal I considered the following fitness components: arrival rate and rate fruit consumed by dispersers. Results showed a greater opportunity of selection for the dispersal process than for pollination. The univariate (selection coefficient) and multivariate (selection gradients) analyses indicated that mistletoe plants with larger floral display (number flower and buds) were more visited by hummingbird. Longer peduncle were positively and marginally selected in response to rate of flower probed. None of the characters considered for dispersal were significant in the univariate analysis. However the number of fruits showed directional selection for both fitness components related to dispersal. Although peduncle length was no selected, mistletoe plant fruits located outside the matrix of cactus spines were preferred by M. thenca. In synthesis, peduncle length in T. aphyllus was positively selected mainly by the rate of flowers probed by the pollinators in the case were cactus spines are not the barrier for the pollinators, but a perching structure for the pollinators. Peduncle length did not affect fruit remove. This rate was affected by the distance between the tip of the spines and the mistletoe fruits. Avian frugivores did not consume mistletoe fruits that were more than 2,5 cm in size the matrix of spines. However, this trend may not represent evolutionary change, because the only significant variable was the distance spines projection, which is not a trait subject to selection. The analysis of sequential selection showed that dispersal is a stronger selective event than pollination, therefore any character selected for pollinator can be buffered during the next stage of the life cycle.