Efecto del gradiente longitudinal de precipitaciones de la región de Aysén sobre la respuesta antioxidante de Nothofagus pumilio

Abstract

La región de Aysén presenta características particulares de relieve y clima, las que conllevan a un marcado gradiente longitudinal de precipitaciones que disminuyen gradualmente desde la costa hacia el interior. Además, es una de las regiones con mayor superficie de bosque nativo. Entre las especies que dominan estos sistemas forestales nativos se encuentra Nothofagus pumilio, de nombre común lenga, especie caducifolia de invierno endémica del sur de Argentina y Chile, cuya distribución va desde el nivel del mar hasta el límite arbóreo, presentando una gran plasticidad ecomorfológica. Esta especie depende de múltiples factores para su desarrollo, pero el más influyente es la disponibilidad hídrica. En las células vegetales, ante situaciones de estrés abiótico, como cambios en los regímenes hídricos, aumenta la producción de especies reactivas del oxígeno (ROS). Debido a su toxicidad, en las plantas, como en todos los organismos vivos, existen dos mecanismos de respuesta antioxidante, el enzimático y el no enzimático. Los estudios enfocados en los mecanismos de defensa antioxidante desencadenados por estrés hídrico en plantas se limitan a especies de interés agrícola, y en experimentos en condiciones controladas, en las cuales la respuesta antioxidante aumenta ante la escasez hídrica; sin embargo, no existen estudios de este tipo en especies arbóreas. En este trabajo se evaluó la respuesta antioxidante no enzimática de la lenga en condiciones naturales. Con base en los antecedentes disponibles, se propuso que: La respuesta antioxidante de Nothofagus pumilio (lenga) se relaciona inversamente con el gradiente longitudinal de precipitaciones de la Región de Aysén. Para evaluar nuestra propuesta, se caracterizó la defensa antioxidante no enzimática, en hojas de árboles de lenga creciendo en sitios con diferentes niveles de precipitación (i.e. 600, 800, 1000 y 1500 mm anuales). Específicamente, para cada sitio, se trazaron 12-15 parcelas desde las cuales se recolectaron hojas de árboles de lenga coetáneos aparentemente sanos y se realizaron 11 ensayos, en cuadruplicado. Los ensayos realizados respondieron a los siguientes objetivos (i) medir los niveles de metabolitos secundarios antioxidantes (i.e. cumarinas, flavonoides, antocianinas y derivados de ácidos hidroxinámicos); (ii) determinar la capacidad antioxidante no enzimática en las hojas (i.e. capacidad de atrapamiento de radicales libres y poder reductor de metales de transición). Contrario a lo propuesto, los resultados obtenidos nos indican que existe un decaimiento de la actividad antioxidante no enzimática desde el sitio con mayor nivel de precipitación hacia el menor. Una posible explicación para este resultado no esperado es la evolución histórica de estos ecosistemas. Se ha reportado recientemente que los ecosistemas forestales de lenga son menos diversos, poseen una baja altura y densidad de árboles a medida que disminuyen las precipitaciones, describiéndose los sitios más secos como bosques marginales que han experimentado adaptaciones como resultado de eventos históricos de disminución del nivel de pluviosidad. Esto sugiere que los sitios más secos se han adaptado más rápido a la disminución de las precipitaciones, mientras que los sitios más húmedos están aún adaptándose a las nuevas condiciones, lo que generaría estrés.

The Aysen region displays particularities about its weather and relief, for it carries a marked longitudinal precipitation gradient. This gradient falls from the coast to the interior. In addition, Aysen has one of the largest areas of native forest in the country. One of these forestry species is Nothofagus pumilio, also known as lenga. Lenga is a deciduous species located in the south of Argentina and Chile; it is distributed from the sea level until the treeline, which gives them substantial ecomorphological plasticity. The lenga tree’s growth depends on several factors, water being the most influential. Changes in water conditions can create abiotic stress in plant cells, leading to an overproduction of reactive oxygen species (ROS). For its toxicity, plants must develop a mechanism to protect themselves, an enzymatic and non-enzymatic antioxidant response. Previous literature has focused on plant antioxidant responses to an increase in drought under controlled conditions, yet little is known about the drought effect on antioxidant response in tree species. In this work, we characterize the non-enzymatic antioxidant response of the lenga trees to different levels of rainfall in the forest. Based on previous findings in plants, we raise the following hypothesis: Nothofagus pumilio’s antioxidant response would be inversely related to the longitudinal precipitation gradient of the Aysen region. To evaluate our hypothesis, we characterized the non-enzymatic antioxidant defense in tree leaves, which are growing in 4 sites with different precipitation levels, i.e., 600, 800, 1000, and 1500 annual mm. We collected leaves of coetaneous trees, healthy in appearance, and we carried out 11 assays in quadruplicate. The assays seek to: (i) measure the levels of antioxidants secondary metabolites, i.e., polyphenols, coumarins, flavonoids, anthocyanin, and derivatives of hydroxycinnamic acids; and (ii) determine the non-enzymatic antioxidant capacity in leaves, i.e., free radicals scavenging capacity, and transition metal reduction power. Unlike the proposed hypothesis, our results show a positive connection between non-enzymatic antioxidant response and rainfall level. An explanation for this unexpected result is the water evolution of these ecosystems. Recent research shows that lenga wood ecosystems are less diverse, decreasing their heights and tree density when precipitation falls. The authors describe dry sites as marginal forests that have experienced adjustments as a result of historical events of decreased rainfall levels. This suggests that dry sites have adapted easily to the decrease in rainfall, while humid sites still adapt to the new conditions, which means a stressful situation.