Neuroanatomía del control muscular de la siringe y su relación con el repertorio vocal de 4 especies suboscinas Chilenas

Abstract

El estudio de las aves suboscinas (sub-orden del orden Passeriformes) ha sido opacado por el estudio del sub-orden hermano, las aves cantoras oscinas, debido a la extensa evidencia de repertorios vocales amplios y aprendizaje del canto en el segundo. Los Oscinos, poseen un elaborado circuito sensomotor como sustrato de sus vocalizaciones plásticas, el sistema del canto. Los Suboscinos, generalmente considerados vocalizadores innatos carentes de un sistema del canto, emergen como un caso de interés luego de evidencia de conductas vocales complejas y estructuras similares a aquellas del sistema del canto en ciertas especies. En este trabajo estudiamos a 4 Suboscinos chilenos: la Turca, Pteroptochos megapodios, y el Chucao, Scelorchilus rubecula (familia Rhinocryptidae); y el Fíofío, Elaenia chilensis, y el Diucón, Pyrope pyrope, (familia Tyrannidae). En primer lugar, realizamos una descripción de las características estructurales y neuromusculares de su órgano vocal, la siringe. En segundo lugar, contamos el número de motoneuronas del principal núcleo del cerebro posterior inervando la musculatura intrínseca de la siringe (SIM), el núcleo XII (nXII) y en 4 especies, el número de axones en su nervio traqueosiríngeo (Ts). Dichos datos anatómicos también fueron obtenidos para el modelo oscino, Taeniopygia guttata, el diamante o pinzón cebra (ZF) extensamente estudiado, que permitió que nuestros resultados en Suboscinos fueran contextualizados comparativamente. En tercer lugar, presentamos el repertorio vocal de los 4 Suboscinos estudiados, construido en base a criterios conductuales formados a partir de 2 años de trabajo de campo. Buscando correlacionar el tamaño y variabilidad de sus repertorios al grado de innervación motora de su siringe, encontramos repertorios equivalentemente amplios (9-10 vocalizaciones tipo) en la Turca, el Fíofío y -preliminarmente- el Chucao, a pesar de la siringe menos muscular en el grupo rinocríptido en comparación a los tiránidos; y 5 tipos vocales -preliminares- en el Diucón. Las categorías vocales se profundizaron en el programa bioacústico Raven Pro y fueron examinadas por análisis estadísticos de componentes principales (PCA) para la Turca y el Fíofío. Nuestros resultados muestran cómo altos números de motoneuronas del nXII y de axones del Ts, en conjunto a abundante SIM, no dan cuenta del tamaño de los repertorios vocales, sino que explican la capacidad de estas aves de producir una conducta vocal más variable en el dominio de la frecuencia, y por ello, presentar elementos vocales mixtos en una misma instancia vocal. Los resultados de esta tesis destacan la significativa diversidad neuroanatómica y vocal de Suboscinos chilenos, esto es, repertorios vocales con múltiples vocalizaciones tipo y subtipos, con siringes menos o mucho menos musculares que un Oscino pero abundantemente inervadas, y sugieren mecanismos explicativos diferentes para la modulación activa de frecuencia de las vocalizaciones, asociada a la inervación de la siringe, versus la modulación estructural de su frecuencia, asociada a la estructura de la siringe

The study of suboscine birds (sub-order of the order Passeriformes) has been overshadowed by the study of its sister sub-order, the oscine songbirds, due to the extended evidence for wide vocal repertoires and song learning in the second. Oscines possess an elaborate neural sensorimotor circuitry sustaining their plastic vocalizations, the song-system. Suboscines, generally considered innate vocalizers lacking a song-system, emerge as a case in point after evidence of complex vocal behaviours and songsystem-like structures in certain species. In this work we studied 4 chilean Suboscines: the Turca, Pteroptochos megapodios, and the Chucao, Scelorchilus rubecula (family Rhinocryptidae); and the Fíofío, Elaenia chilensis, and the Diucón, Pyrope pyrope, (family Tyrannidae). On the first place, we described structural and neuromuscular characteristics of their vocal organ, the syrinx. On the second place, we counted the number of motorneurons of the main hindbrain nucleus innervating the syrinx’s intrinsic musculature (SIM), the XII nucleus (nXII), and in 4 species, the number of axons in the tracheosyringeal nerve (Ts). This anatomical data was also obtained for the extensively studied oscine model, Taeniopygia guttata, the Zebra Finch (ZF), which allowed our results for Suboscines to be contextualized comparatively. On the third place, we built the vocal repertoire of the 4 Suboscines, based on behavioral criteria formed along 2 years of field work. Aiming to correlate the size and variability of their repertoires to the degree of motor innervation of their syrinx, we found equally ample repertoires (9- 10 vocalization types) in the Turca, the Fíofío, and -preliminarly- the Chucao, despite the lesser muscular syrinx in the rinocriptids in comparison to the tiranids; and 5 -preliminary- vocal types in the Diucón. Vocal categories were further explored with the bioacustics software Raven Pro and examined through principal components analysis (PCA) for the Turca and the Fíofío. Our results show how high numbers for both nXII motorneurons and Ts axons, don’t account for vocal repertoire sizes, but rather explain these birds’ capacity of producing a more variable vocal behavior on the frequency domain, and thus, present mixed vocal elements on the same vocal event. This thesis’ results highlight Suboscines’ significant neuroanatomical and vocal diversity, that is, vocal repertoires with multiple vocalization types and subtypes, with lesser or much lesser muscular syrinxes than an Oscine, though highly innervated, and suggests different explicative mecanisms for the active modulation of frecuency of vocalizations, associated to the inervation of the syrinx, versus their structural modulation of frecuency, associated to the structure of the syrinx