Estudio ontogenético del establecimiento en la distribución de células ganglionares del Octodon degus

Abstract

La retina corresponde a una extensión sensorial del cerebro, el cual les permite a los vertebrados mapear los estímulos visuales del mundo que los rodea. Este tejido está organizado en distintas capas que comprenden diversos tipos celulares, en las que destacan los fotorreceptores y las células ganglionares retinianas. Esta estructura es altamente conservada en términos evolutivos, tanto a nivel de su organización celular como de sus proyecciones centrales. Un aspecto interesante de la morfología retiniana es que la distribución de las células ganglionares no es homogénea, sino presenta especializaciones, tales como el área centralis, o la banda visual horizontal, cuyo tamaño y posición está estrechamente relacionada con el modo de vida del animal y su ecología visual. Estas especializaciones retinianas, que se distinguen como zonas de mayor densidad celular, están presentes en todas las retinas en el linaje de los vertebrados. Uno de los problemas no resueltos en la literatura es entender el cómo se forman estas especializaciones durante la ontogenia. Para esto se propuso estudiar al Octodon degus (degú), el cual es un roedor diurno de la familia Octodontidae, que presenta ventajas tales como su precocidad (nace con los ojos abiertos), su alta actividad visual, su alta capacidad social y con hábitos diurnos/crepusculares. En esta tesis se describirán y contrastarán los cambios que ocurren en la distribución de células de la capa de células ganglionares a nivel postnatal, con el objetivo de establecer las variaciones que ocurren durante la ontogenia en la retina del degú. Los resultados muestran que, en etapas tempranas del desarrollo, la retina del degú presenta una distribución homogénea de células, siendo el estadio P02 el de mayor densidad celular, con un número total de 895.368 células en un área de 39,38 mm2. Durante la primera semana del desarrollo, este número de células cae a un promedio de 298.908 células y su área aumenta a 48,35 mm2 aproximadamente. Además, comienza a establecerse un gradiente ventro-dorsal. En el primer momento en el que se logra establecerse las especializaciones retinianas es durante el estadio P08/P09, en el cual aparece una banda visual en el eje naso-temporal y un área centralis en la mitad temporal, además de definirse más el gradiente ventro-dorsal previamente descrito. Durante el primer mes de vida, el número de células se mantiene con un promedio de 303.597 células y el área aumenta a 62,05 mm2, resultando en la disminución de la densidad celular. Además, las especializaciones se definen más, refinándose el área que forma la banda visual. En el adulto, la banda visual está totalmente formada, con un área centralis hacia temporal definida y un gradiente ventro-dorsal más definido. Por otro lado, al medir los tamaños celulares durante la ontogenia se pueden observar que las células localizadas en la periferia de la retina presentan un mayor tamaño que aquellas que se ubican hacia el centro. Así mismo se van generando distintas poblaciones de CGR durante el desarrollo. Así mismo, al evaluar la distancia entre las células durante la ontogenia en la periferia y el centro de la retina, se puede observar la tendencia de que a medida que aumenta el área de la retina aumenta la separación entre las células. Este fenómeno se observa más marcado en la periferia que en el centro y da cuenta de la expansión diferencial que ocurre en la retina. Estos resultados demuestran el complejo proceso por el cual se desarrolla la retina del degú durante el período postnatal, en el cual el número de células de la capa de células ganglionares disminuye, mientras el tamaño de las células aumenta junto con el aumento progresivo del área de la retina. Con esto se puede concluir que este crecimiento asimétrico, dado por estos factores, contribuye a la aparición de las especializaciones retinianas en el degú.

The retina corresponds to a sensory extension of the brain, which allows vertebrates to map visual stimuli from the surrounding world. This tissue is organized in different layers including various cell types, among which photoreceptors and retinal ganglion cells are central. This structure is highly conserved in evolutionary terms, both in its organization and its central projections. As animals have diverse visual experiences associated with their lifestyles and interaction with their environment, different retinal configurations are generated on the retina throughout the vertebrate lineage. Consequently, this great diversity generates different retinal specializations, such as the area centralis and the visual streak, which are portions of the retina with a high density of cellular components that provide high visual resolution of environmental aspects. An interesting aspect of retinal morphology es that the distribution of retinal ganglion cells is not homogeneous, but presents retinal specializations, such as the area centralis, or the horizontal visual streak, whose size and position is closely related to the animal's lifestyle and visual ecology. These retinal specializations, which are distinguished as areas of higher cell density, are present in all the vertebrate lineage. One of the unresolved problems in the literature is to understand how these specializations are formed during ontogeny. For this purpose, we proposed to study the Octodon degus (degú), which is a diurnal rodent of the family Octodontidae, with advantages such as precocity (it is born with its eyes open), high visual activity, and high social abilities and diurnal/crepuscular habits. In this thesis we propose to describe and contrast the changes that occur in the distribution of cells of the ganglion layer at the postnatal level, with the objective of establishing the variations that occurs during ontogeny in the retina of degú. The results show that in early stages of development the degú retina presents a homogeneous distribution of cells, being at stage P02 the higher number of cells in the ganglion layer with a total of 895.368 cells, and an area of 39,38 mm2. During the first week of development, the number of cells drops to an average of 298.908 cells and the area increases to approximately 48,35 mm2. In addition, a ventro-dorsal gradient begins to be established. The first time that retinal specializations are observed is during the P08/P09 stage, in which a visual streak appears at the center of the naso-temporal axis and a central area at the temporal half, besides the previously described ventro-dorsal gradient becomes more defined. Afterwards, during the first month after birth, the number of cells is maintained with an average of 303.597 cells and the area increases to 62,05 mm2, resulting in a decrease of the cell density. In addition, the specializations become even more defined, refining the area forming the visual streak. In the adult, the visual streak is fully defined, and the central area is easily delimited, besides, the ventro-dorsal gradient is more marked. However, when measuring cell sizes during ontogeny, it can be observed that cells located in the periphery of retina are larger than those located towards the center. Likewise, different RGC populations are generated during development. Moreover, when evaluating the distance between cells during ontogeny in the periphery and center of the retina, it can be observed the tendency that as the retinal area increases, the separation between cells increases. This phenomenon is more marked in the periphery than in the center and accounts for the differential expansion that occurs in the retina. These results demonstrate the complex process by which the degu retina develops during the postnatal period, in which the number of cells in the ganglion cell layer decreases, while the size of the cells increases along with the progressive increase of the retinal area. It can be concluded that this asymmetric growth, given by these factors, contributes to the appearance of retinal specializations in the degu.